Informasi

Apakah ada contoh, di mana perilaku kooperatif predator menyebabkan ketakutan pada populasi mangsa?

Apakah ada contoh, di mana perilaku kooperatif predator menyebabkan ketakutan pada populasi mangsa?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Saya pada dasarnya dari latar belakang matematika dan melakukan Ph.D dalam biologi matematika. Jadi saya tidak begitu efisien dalam biologi. Tapi masalah saya berdasarkan perilaku kooperatif hewan selama berburu yang terkait dengan perilaku hewan dalam ekologi.

Kita tahu bahwa hewan yang berbeda menunjukkan perilaku kooperatif selama berburu (atau, berburu kelompok) seperti anjing liar, singa, simpanse, burung, laba-laba, buaya, dll. Kita juga tahu bahwa ketakutan akan predator (risiko predasi) mengurangi laju pertumbuhan populasi mangsa. . Sekarang, saya mencari contoh, di mana populasi mangsa tidak takut pada pemangsa tetapi perilaku kooperatif pemangsa menyebabkan (menciptakan) rasa takut pada mangsa.


Ketakutan akan pemangsa mungkin merupakan pembunuh yang lebih besar daripada pemangsa itu sendiri

(PhysOrg.com) -- Ketika para ahli biologi mempertimbangkan efek pemangsa terhadap mangsanya, mereka seharusnya tidak hanya menghitung jumlah individu yang dikonsumsi. Menurut ahli ekologi Universitas Rhode Island, mereka juga harus meneliti efek dari rasa takut.

Asisten Profesor URI Evan Preisser mengatakan bahwa ketakutan akan dimakan dapat mengurangi kepadatan populasi sebanyak atau bahkan lebih dari jumlah sebenarnya individu yang dibunuh oleh pemangsa.

“Mangsa jauh dari korban pemangsa yang tak berdaya,” kata Preisser. “Mereka menggunakan beragam strategi pertahanan untuk melindungi diri mereka sendiri. Tetapi biaya dari strategi ini mungkin memiliki dampak yang lebih besar pada populasi mereka daripada efek langsung dari dimakan.”

Untuk menghindari dimakan oleh pemangsa, banyak spesies mangsa akan menghabiskan lebih banyak waktu bersembunyi dan lebih sedikit waktu makan. Hal ini dapat menyebabkan massa tubuh yang lebih rendah, tingkat reproduksi berkurang, keturunan lebih sedikit, dan tingkat kelangsungan hidup yang lebih rendah.

Preisser mencatat bahwa semut api, misalnya, sangat berhasil menemukan sumber daya, tetapi mereka "benar-benar ketakutan" oleh spesies lalat parasitoid yang bertelur di dalam semut, yang akhirnya membunuh mereka.

“Jika salah satu lalat ini datang, semua semut akan bersembunyi dan bersembunyi untuk waktu yang sangat lama,” katanya. “Penelitian oleh Donald Feener di Universitas Utah telah menunjukkan bahwa lalat sebenarnya memiliki tingkat keberhasilan yang sangat rendah dalam membunuh semut karena semut sangat pandai bersembunyi. Namun, mereka menghabiskan begitu banyak waktu untuk bersembunyi sehingga seluruh populasi semut menjadi lebih lemah.”

Preisser juga menunjukkan penelitian yang dilakukan oleh Oswald Schmitz di Universitas Yale yang mendokumentasikan bahwa belalang bisa sangat takut pada laba-laba serigala sehingga mereka akan mati kelaparan daripada keluar dari persembunyian dan memberi makan di hadapan laba-laba.

Dalam sebuah makalah penelitian yang diterbitkan dalam jurnal PLoS ONE pada bulan Juni, Preisser dan Daniel Bolnick dari University of Texas-Austin menemukan bahwa kehadiran predator mengurangi tingkat makan mangsa dan tingkat aktivitas keseluruhan masing-masing sebesar 57 persen dan 45 persen, di antara spesies. hidup di ekosistem perairan dan sebesar 45 persen dan 34 persen di antara mereka yang hidup di ekosistem darat.

“Hanya kehadiran predator yang sederhana dapat meningkatkan kematian spesies mangsa sebanyak lima persen,” kata Preisser.

Ahli ekologi URI adalah editor tamu dari fitur tiga artikel khusus yang akan datang tentang "efek predator nonkonsumtif pada dinamika mangsa" dalam Ecology edisi September, jurnal Ecological Society of America. Artikel-artikel tersebut ditulis sebagai hasil dari kelompok kerja yang diadakan oleh Pusat Nasional untuk Analisis dan Sintesis Ekologis untuk mengkaji topik tersebut, yang diketuai bersama oleh Preisser dan Bolnick.

Dalam pengantarnya tentang fitur tersebut, Preisser menulis bahwa keefektifan predasi yang berbasis rasa takut dan tidak konsumtif “dapat memperluas jangkauan pemangsa jauh melampaui jangkauannya.”


Pengantar

Predator menangkap, membunuh, dan memakan mangsanya. Pernyataan yang tampaknya sepele ini memiliki implikasi yang kompleks dan penting: predator mengurangi kepadatan populasi mangsa, yang pada gilirannya dapat mempengaruhi pertumbuhan populasi sumber daya mangsa dan predator lainnya. Efek 'berjenjang' dari konsumsi menyebar ke seluruh komunitas ekologis, dan sangat penting bagi dinamika komunitas. Model jaring makanan mencoba menangkap dinamika ini menggunakan persamaan dinamis populasi simultan yang menghubungkan predator, mangsa, dan sumber daya melalui tingkat konsumsi [1]. Model dasar pemangsa-mangsa menggambarkan keutamaan konsumsi dalam penataan pemikiran ekologis tentang jaring-jaring makanan. Sebagai contoh, persamaan klasik Lotka-Volterra [2], [3] menggambarkan interaksi antara kepadatan populasi predator (P) dan mangsa (N) sebagai berikut: (1) (2) di mana A adalah tingkat penangkapan, e adalah tingkat di mana keturunan diproduksi per unit pendapatan energi (aNP) menjadi keturunan, D adalah tingkat kematian predator, dan R adalah tingkat pertumbuhan intrinsik mangsa. Dalam model ini, pemangsa dan mangsa berinteraksi hanya melalui serangan pemangsa yang berhasil. Predator tidak dapat tumbuh tanpa mengurangi kepadatan mangsa dengan cara yang sama, pengurangan populasi mangsa harus berkontribusi pada pertumbuhan populasi predator.

Baik studi teoritis dan empiris telah menantang fokus ekologi pada konsumsi (A) dalam dinamika predator-mangsa [diulas dalam 4,5–8]. Ancaman predasi belaka dapat cukup untuk mengurangi pertumbuhan mangsa, kelangsungan hidup, atau fekunditas [walaupun kekuatan tanggapan ini tentu saja dapat dipengaruhi oleh faktor-faktor seperti mode berburu predator 9,10]. Jauh dari menjadi pemain pasif di panggung ekologis, mangsa menggunakan serangkaian pertahanan perilaku dan morfologis untuk menghindari pemangsaan. Strategi defensif ini seringkali memiliki biaya yang signifikan yang mengurangi fekunditas atau kelangsungan hidup mangsa. Predator dengan demikian dapat mempengaruhi populasi mangsa baik dengan konsumsi langsung (efek konsumtif, 'CE') dan dengan menginduksi perubahan defensif yang mahal pada sifat mangsa [efek nonkonsumtif, 'NCE', juga disebut 'efek yang dimediasi sifat' oleh beberapa peneliti 11].

Dalam dekade terakhir, banyak penelitian eksperimental telah mengukur besarnya NCE, kelas efek predator yang sebelumnya kurang dihargai. Hasilnya cukup bervariasi: NCE tampaknya mendominasi beberapa interaksi [mis., 12], dan lemah atau tidak ada di interaksi lain [mis., 13]. Terlepas dari heterogenitas ini, menjadi jelas bahwa NCE adalah umum dan mereka dapat memiliki efek yang kuat pada populasi mangsa. Sebuah meta-analisis baru-baru ini menemukan bahwa NCE sering menyaingi efek CE pada populasi mangsa [14]. Hasil ini sejalan dengan prediksi teoritis [8], [15]–[17] bahwa NCE memainkan peran penting dalam penataan interaksi predator-mangsa, dan menunjukkan bahwa fokus eksklusif pada karakteristik konsumsi sebagian besar model predator-mangsa (Lotka-Volterra dan cabangnya) dapat menyesatkan.

Integrasi NCE ke dalam teori predator-mangsa jelas penting untuk kemajuan menuju pemahaman yang komprehensif tentang dinamika predator-mangsa. Kami berusaha untuk membantu integrasi tersebut dengan membedakan di antara beberapa mekanisme yang berbeda secara biologis dimana intimidasi predator dapat mempengaruhi kepadatan mangsa dan, dengan demikian, dinamika populasi. Harapan kami adalah bahwa membedakan di antara mekanisme ini dapat mempermudah untuk membedakan hasil dari sistem studi yang berbeda, menarik kesimpulan umum, dan lebih efektif menghubungkan hasil empiris dengan model prediktif. Kami mengembangkan kerangka kerja ini dengan secara sistematis memperluas istilah dalam persamaan Lotka-Volterra di mana efek predator NCE nyata, tingkat pertumbuhan intrinsik (R). Maksud kami bukanlah analisis matematis dari kerangka kerja yang dihasilkan, melainkan kami memeriksa berbagai cara di mana R mungkin menanggapi kepadatan predator, menggunakan model Lotka-Volterra sebagai alat heuristik untuk mengidentifikasi jalur NCE potensial dan mengklarifikasi hubungan di antara mereka. Karena berbagai jenis pertahanan mangsa mungkin memiliki efek ekologis, penyebab genetik, dan konsekuensi evolusi yang berbeda, skema klasifikasi seperti itu dapat membantu membedakan antara jenis interaksi yang berbeda secara biologis, memungkinkan deskripsi yang lebih komprehensif dan lebih mekanistik tentang dinamika predator-mangsa. Kami mengintegrasikan penjelasan kami tentang kerangka kerja ini dengan metaanalisis dari literatur yang diterbitkan yang menilai (jika mungkin) ukuran efek rata-rata dari jalur individu dan gabungan dari efek predator nonkonsumtif.


Faktor Ketakutan: Bagaimana Bahaya Predator Dapat Mengubah Lanskap

Ahli biologi sedang mengembangkan pemahaman yang lebih dalam tentang bagaimana teror yang dirasakan oleh mangsa menciptakan dinamika perilaku utama — dan sangat kurang dihargai — yang beriak melalui semua jenis ekosistem.

Di sebuah pantai di Kepulauan Teluk di lepas pantai selatan British Columbia, ahli biologi Liana Zanette menempelkan speaker ke pohon untuk siaran khusus. Itu bukan musik, dan itu tidak dimainkan untuk orang-orang. Itu adalah suara tajam anjing menggonggong — ditujukan pada populasi rakun yang berani.

Alih-alih aktif di malam hari, seperti rakun biasanya, hewan-hewan ini juga sudah terbiasa makan di siang hari. Berkeliaran jauh dari keamanan hutan, mereka melakukan perjalanan jauh ke dataran pasang surut yang terbuka untuk mencari cacing, kerang, dan makanan lainnya, tidak peduli dimakan karena predator di daerah itu jarang. Beruang dan serigala telah lama dimusnahkan. Hanya anjing sesekali yang dibawa ke sana oleh penduduk setempat yang mengancam utopia mereka.

Jadi selama dua bulan, Zanette mengeluarkan dua suara - anjing menggonggong, dan, sebagai kontrol, anjing laut menggonggong dan singa laut, yang tidak menimbulkan ancaman pemangsaan.

Upaya untuk mengembalikan rasa takut ke nirwana rakun ini menikmati keberhasilan yang nyata. Seperti yang dilaporkan Zanette dalam sebuah makalah di Komunikasi Alam, rakun menghabiskan dua pertiga lebih sedikit waktu makan di zona pasang surut ketika anjing elektronik menggonggong, yang mengakibatkan 81 persen lebih banyak ikan ditemukan di kolam dan sekitar 60 persen lebih banyak cacing dan kepiting batu merah. “Ini efek yang sangat besar,” kata Zanette, seorang ahli biologi di Western University di Ontario.

Selamat datang di ekologi ketakutan. Banyak ahli biologi berpikir bahwa teror yang dirasakan oleh mangsa menciptakan dinamika perilaku utama — dan sangat kurang dihargai — yang beriak di semua jenis ekosistem. Bahkan, kemungkinan memiliki dampak yang lebih besar pada ekosistem daripada pemangsaan yang sebenarnya, karena satu predator yang menggeram dapat mengubah perilaku makan banyak individu tanpa membunuh mereka.

“Semua hewan, apa pun taksanya, perlu khawatir tentang pemangsa,” kata Zanette. “Bahkan harimau mengkhawatirkan manusia. Jadi ini adalah kekuatan evolusioner yang sangat kuat.”

Karena sulit untuk dipisahkan dari elemen lain, faktor ketakutan sulit dipelajari sehingga tidak diperhitungkan dalam model ekologi. Itu berubah.

Reintroduksi serigala tahun 1995 ke Taman Nasional Yellowstone mengarah pada penelitian mani tentang ekologi ketakutan, dengan serigala mengubah perilaku makan rusa dan menyentuh serangkaian efek ekologis pada vegetasi dan satwa liar lainnya. Dalam beberapa tahun terakhir, peneliti seperti Zanette telah mengembangkan pendekatan baru dengan harapan dapat menciptakan pemahaman yang lebih dalam dan lebih bernuansa tentang peran rasa takut, mengingat betapa pentingnya memahami ekosistem. Yellowstone, sementara itu, terus memberikan wawasan baru tentang ekologi ketakutan di lanskap liar yang luas.

Ketakutan akan serigala mengubah perilaku makan rusa di Yellowstone, dengan implikasi penting bagi ekosistem.

Topik ini menimbulkan pertanyaan konservasi yang penting. Karena pemangsa telah menurun secara global, hilangnya mereka - dan faktor ketakutan yang mereka timbulkan pada mangsa - memiliki efek knock-on di banyak ekosistem. Dapatkah penurunan keanekaragaman hayati yang disebabkan oleh kurangnya predator dapat dipulihkan dengan mengembalikannya?

"Ini menggarisbawahi pentingnya melindungi populasi predator yang utuh," kata Larry Dill, seorang profesor biologi emeritus di Universitas Simon Fraser yang mempelajari dinamika serupa dalam ekosistem laut. “Tanpa populasi serigala dan hiu yang sehat, Anda memiliki dampak sepanjang rantai makanan.”

Di antara studi pertama tentang peran ketakutan adalah upaya skala kecil di lingkungan yang terkendali dengan laba-laba dan belalang pada 1980-an. Oswald Schmitz dari Sekolah Kehutanan & Studi Lingkungan Yale menyaksikan belalang mencari makan di dalam kandang kasa, baik dengan atau tanpa kehadiran laba-laba pemangsa. Ketika laba-laba tidak ada, dia melihat hopper mencari makan di rumput ketika laba-laba dikembalikan ke kandang, belalang beralih ke makanan forbs — tanaman berbunga lebih tinggi yang menawarkan makanan dan tempat bersembunyi bagi belalang.

Dalam eksperimen selanjutnya, Schmitz menciptakan apa yang disebutnya "laba-laba risiko". Ini adalah laba-laba pemangsa, tetapi dengan bagian mulutnya yang direkatkan sehingga mereka tampaknya masih menimbulkan risiko bagi belalang, tetapi sebenarnya tidak bisa memangsa mereka. Dan meskipun laba-laba telah dihilangkan taringnya, hopper masih melarikan diri ke forbs, menunjukkan, Schmitz menyimpulkan, bahwa hanya kehadiran predator - dan ketakutan yang mereka timbulkan - mempengaruhi perilaku pemakan tumbuhan dari mangsa dan mengubah dinamika ekosistem. .

Namun, itu dalam skala yang sangat kecil di laboratorium. Ekologi ketakutan menjadi terkenal pada tahun 2000-an ketika para peneliti Yellowstone memperhatikan bahwa pohon willow dan aspen telah tumbuh kembali di beberapa tempat setelah kembalinya serigala. Serigala, predator puncak, membunuh begitu banyak rusa taman, kata para ahli, sehingga menyebabkan penyesuaian besar pada ekosistem - sesuatu yang dikenal sebagai kaskade trofik. Tapi ketakutan juga secara signifikan mengubah makan rusa yang masih hidup, dengan implikasi penting bagi ekosistem Yellowstone.

Penurunan tajam populasi rusa — dari kira-kira 20.000 sebelum serigala diperkenalkan kembali menjadi 6.000 hari ini — berarti bahwa ungulata menebang lebih sedikit pohon willow dan aspen muda di taman itu. Dengan lebih banyak pohon willow, aspen, dan rumput, berbagai spesies lain, dari berang-berang hingga burung penyanyi, mendapat manfaat dari perluasan habitat utama mereka. Lebih banyak kolam berang-berang berarti permukaan air yang lebih tinggi, aliran sungai yang lebih stabil, dan habitat ikan yang lebih banyak dan lebih baik.

Tetapi beberapa penelitian menunjukkan bahwa ketakutan akan predasi juga berdampak besar pada ekosistem. Ketika serigala muncul, rusa itu tiba-tiba menarik perhatian. Mereka harus sangat waspada, kata para ahli ekologi, dan tidak bisa lagi nongkrong di tepi sungai sambil memakan tanaman riparian sepuasnya.

Itu berarti intensitas dan pola penggembalaan bergeser. Dengan rusa yang tidak lagi merasa aman saat mereka menjelajah di dasar sungai, pohon willow dan aspen tumbuh tinggi lagi untuk pertama kalinya dalam beberapa dekade. Satu makalah 2010 tentang medan psikologis baru Yellowstone ini berjudul "Lanskap Ketakutan: Implikasi Ekologis dari Ketakutan."

Mengingat bahwa serigala adalah hewan karismatik dan Taman Nasional Yellowstone terkenal di dunia, "lanskap ketakutan" menjadi terkenal. Video YouTube yang diriwayatkan oleh kolumnis Guardian George Monbiot, misalnya, berjudul Bagaimana Serigala Mengubah Sungai, memiliki lebih dari 35 juta tampilan — dan sangat melebih-lebihkan kasus ini, kata banyak ilmuwan.

Beberapa kritikus mengatakan gagasan tentang serigala yang memulihkan Yellowstone karena teror yang mereka timbulkan adalah kisah hebat yang telah menangkap imajinasi orang. Tetapi kritikus seperti Oswald Schmitz tidak yakin bahwa perubahan ini terkait dengan pengenalan kembali serigala dan perubahan perilaku rusa berikutnya. Pertumbuhan lebih banyak willow dan aspen, misalnya, dapat disebabkan oleh lebih banyak banjir, yang berarti lebih banyak air untuk vegetasi tepi sungai. Tetapi kemungkinan itu, kata beberapa kritikus, belum dimasukkan ke dalam penelitian. Dan Schmitz mengatakan ada bukti bagus bahwa rusa tidak terlalu mengkhawatirkan keberadaan serigala.

Perdebatan tentang ekologi ketakutan 'bukan apakah itu benar, tetapi bagaimana cara kerjanya,' kata seorang peneliti.

Doug Smith, yang telah menjadi ahli biologi serigala di taman Yellowstone sejak hewan dibawa kembali, tidak setuju dengan kritik yang mengabaikan dampak ekologis yang diciptakan oleh ketakutan rusa terhadap serigala. Sementara efek ketakutan "telah dipopulerkan di luar dampak sebenarnya," katanya kepada saya ketika saya mengunjungi taman baru-baru ini, "ada mutiara besar kebenaran untuk kaskade trofik" yang disebabkan oleh kehadiran serigala.

Menurutnya, "perdebatan sekarang bukan tentang apakah itu benar, tetapi bagaimana cara kerjanya." Menguraikan faktor-faktor seperti ketakutan akan dampak lain, seperti banjir di dataran rendah atau jumlah rusa yang sangat berkurang, adalah sulit, katanya. Namun dalam sebuah makalah tentang subjek yang akan keluar akhir tahun ini, di mana para peneliti melacak rusa berkerah GPS di dekat serigala, ia dan rekan menemukan bahwa “rusa menghindari habitat berisiko di tegakan willow selama aktivitas serigala puncak. Ketakutan akan serigala membentuk lanskap.” Tapi tepatnya bagaimana "jauh lebih rumit dari yang kita pikirkan."

Penelitian semacam itu dapat memberikan dukungan untuk perlindungan populasi pemangsa yang ada atau alasan untuk memperkenalkan pemangsa baru. Memahami lanskap ketakutan juga dapat menawarkan cara baru untuk mengelola ekosistem. Ahli biologi yang melestarikan belibis bijak di Oregon, misalnya, telah menemukan burung yang bersarang di tanah menghindari menetap di dekat hutan juniper karena gagak dan raptor bertengger di sana dan memangsa belibis. Di banyak situs sarang belibis bijak, ribuan juniper telah ditebang.

Sementara itu, jangan mencari predator untuk memulihkan alam yang lebih luas. Dampak serigala pada lanskap liar seperti Yellowstone adalah satu hal, tetapi lanskap yang diubah secara signifikan oleh manusia mewakili pertanyaan yang jauh berbeda.

Sementara itu, pertanyaan lain yang mulai diajukan oleh para peneliti adalah apa pengaruh ketakutan yang ditimbulkan oleh manusia terhadap satwa liar terhadap alam? Sebuah studi tahun 2015 menyebut manusia "predator super" karena mereka membunuh karnivora dengan kecepatan sembilan kali lipat dari predator lainnya. Menyesuaikan diri dengan risiko curam yang ditimbulkan oleh manusia, bagaimana serigala, beruang, serigala, dan kucing hutan mengubah perilaku mereka sebagai akibat dari kehadiran manusia, dan bagaimana hal itu mengubah peran mereka dalam ekosistem?

Tidak ada yang tahu, tetapi Zanette telah mempertimbangkan pertanyaan ini juga. Di Inggris, musang - yang menyukai cacing dan terkadang memangsa burung, hewan, dan reptil - hanya memiliki satu pemangsa utama selama berabad-abad: manusia. Zanette dan rekan-rekannya menyiapkan ember berisi kacang yang dicampur dengan tanah untuk luak. Para ilmuwan kemudian memutar rekaman pertama domba, dan kemudian serigala, yang sudah lama hilang dari ekosistem. Luak mengabaikan keduanya dalam memberi makan. Rekaman beruang dan anjing menyebabkan beberapa penundaan dalam menuju ke ember. “Tetapi hal yang paling mereka takuti adalah orang-orang berbicara,” kata Zanette. “Kami memutar siaran BBC, dokumenter tentang penerbangan, aktor membaca buku, dan mereka umumnya tidak keluar dari lubang mereka saat manusia berbicara.”

Schmitz mengatakan dampak kehadiran orang - dan lanskap ketakutan yang mereka ciptakan - bisa sangat besar. “Manusia,” katanya, “dapat memiliki efek penting dengan menakut-nakuti pemangsa, sejauh proses ekosistem dapat berubah secara mendasar.”


Predator secara tidak langsung menginduksi mangsa yang lebih kuat melalui kaskade trofik

Banyak spesies mangsa menginduksi pertahanan sebagai respons langsung terhadap isyarat predasi. Namun, pertahanan mangsa juga dapat ditingkatkan oleh predator secara tidak langsung melalui mekanisme yang meningkatkan ketersediaan sumber daya untuk mangsa, mis. kaskade trofik. Kami mengevaluasi dampak relatif dari efek langsung dan tidak langsung ini pada kekuatan mekanik bulu babi Selandia Baru Evechinus chloroticus. Kami mengukur daya tahan uji (kerangka) bulu babi di (i) dua cagar alam laut, di mana predator bulu babi relatif umum dan telah memulai kaskade trofik yang menghasilkan makanan berlimpah untuk bulu babi yang masih hidup dalam bentuk rumput laut, dan (ii ) dua daerah penangkapan ikan yang berdekatan di mana predator dan rumput laut jarang ditemukan. Bulu babi yang menghuni terumbu berbatu yang dilindungi dengan pemangsa dan makanan yang melimpah memiliki tes yang lebih tahan terhadap benturan daripada individu di terumbu karang terdekat yang pemangsa dan makanannya relatif jarang. Eksperimen mesocosm selama enam bulan menunjukkan bahwa sementara pasokan makanan dan isyarat pemangsa meningkatkan ketahanan terhadap naksir, efek positif dari persediaan makanan pada ketahanan terhadap naksir lebih besar. Hasil kami menunjukkan mekanisme baru di mana pertahanan morfologi yang diduga pada spesies mangsa secara tidak langsung diperkuat oleh predator melalui efek predator yang mengalir pada ketersediaan sumber daya. Ini berpotensi mewakili mekanisme penting yang mendorong kegigihan mangsa di hadapan predator.

1. Perkenalan

Banyak organisme secara aktif menginduksi pertahanan morfologi dalam menanggapi predator [1]. Perubahan morfologi seperti itu secara luas dianggap sebagai respons langsung terhadap deteksi isyarat mekanis, taktil, visual atau kimia dari pemangsa. Namun, telah disarankan bahwa dalam banyak kasus pertahanan yang diinduksi terjadi sebagai produk sampingan pasif dari perubahan perilaku mangsa atau ketersediaan sumber daya, daripada menjadi respons morfologis langsung terhadap isyarat predasi [2]. Mengingat bahwa predator dapat sangat mempengaruhi perilaku mangsa [3], dan juga mengubah ketersediaan sumber daya untuk memangsa melalui kaskade trofik [4], ada banyak ruang untuk pertahanan morfologi mangsa yang akan diinduksi oleh predator melalui mekanisme tidak langsung.

Bulu babi adalah herbivora penting di banyak habitat bentik dangkal [5] dan sering terlibat dalam kaskade trofik [6]. Mereka terbungkus dalam tes (kerangka) yang berpori, tetapi sangat kuat [7], dan memberikan setidaknya beberapa perlindungan terhadap predator yang menghancurkan mangsanya [8]. Duri kalsit menonjol dari permukaan uji, membantu mengusir predator [9], menyebarkan beban tumbukan [10] dan menangkap makanan [11]. Fitur-fitur ini sangat plastis dan dapat berbeda secara morfologis tergantung pada variasi faktor abiotik seperti pergerakan air [12], atau faktor biotik seperti ketersediaan makanan [13,14] dan isyarat predasi [15]. Predator dapat menginduksi pertahanan morfologi pada bulu babi melalui serangan yang gagal atau isyarat kimia yang dilepaskan oleh predator atau mangsa yang terluka. Misalnya, isyarat yang ditularkan melalui air dari kepiting pemangsa menginduksi tes yang lebih tebal di Strongylocentrotus droebachiensis [15]. Dalam cagar laut di Selandia Baru bagian utara, di mana predator berlimpah, Cole & Keuskamp [16] menemukan bahwa bulu babi memiliki tes yang lebih berat daripada di daerah penangkapan ikan yang berdekatan, di mana predator langka. Meskipun mereka tidak menguji mekanisme yang bertanggung jawab, mereka menyarankan bahwa ini disebabkan oleh peningkatan kalsifikasi sebagai respons terhadap serangan subletal oleh predator atau pemangsaan selektif pada bulu babi dengan tes tipis.

Predator juga memiliki potensi untuk menginduksi fitur defensif pada bulu babi secara tidak langsung melalui efeknya pada perilaku bulu babi [17] dan dampak cascading pada ketersediaan rumput laut, makanan utama bagi banyak bulu babi [18]. Ketika predator jarang (sering karena penangkapan ikan yang berlebihan), bulu babi dapat mencapai kepadatan tinggi dan menciptakan 'mandul', di mana rumput laut dan makanan lainnya langka [19]. Bulu babi yang kelaparan berinvestasi dalam peralatan makan mereka dengan mengorbankan bagian tubuh lainnya, termasuk tes [20,21]. Beberapa bulu babi bahkan menyusut ketika makanan terbatas, karena mereka merelokasi kalsit dari tes ke rahang mereka [22]. Ketika predator cukup besar dan berlimpah, mereka memulai kaskade trofik, di mana bulu babi dimakan atau dibatasi di celah-celah di mana mereka makan sedikit rumput laut, memungkinkan rumput laut untuk pulih [23]. Di habitat yang kaya makanan, bulu babi cenderung memiliki tes yang lebih tebal [24,25], yang berpotensi membantu bulu babi bertahan dalam menghadapi tekanan predator yang kuat. Oleh karena itu ada kemungkinan bahwa bulu babi dapat mengembangkan tes yang lebih tebal sebagai respons tidak langsung terhadap pemangsa yang dimediasi melalui kaskade trofik yang meningkatkan ketersediaan makanan bagi bulu babi.

Studi kami bertujuan untuk menguji kepentingan relatif dari isyarat predator dan ketersediaan makanan pada pengembangan pertahanan morfologi yang diduga pada bulu babi. Kami membandingkan atribut morfologi bulu babi di dalam dan di luar dua cagar alam laut yang mapan di timur laut Selandia Baru. Penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa predator bulu babi lebih besar dan lebih berlimpah di cagar ini dibandingkan dengan daerah penangkapan ikan yang berdekatan, dan ini menghasilkan bulu babi yang lebih rendah dan peningkatan kepadatan rumput laut melalui kaskade trofik [23,26]. Oleh karena itu, ini memberikan kerangka eksperimental skala besar untuk menyelidiki efek predator pada morfologi bulu babi. Untuk menentukan apakah perbedaan dalam pertahanan morfologi yang diamati antara kawasan suaka dan perikanan merupakan respons langsung terhadap kehadiran isyarat pemangsaan atau respons tidak langsung terhadap ketersediaan makanan, eksperimen mesocosm selama enam bulan, di mana bulu babi menjadi sasaran berbagai tingkat isyarat pemangsaan dan ketersediaan pangan, dilakukan.

2. Bahan dan metode

(a) Variasi morfologi bulu babi

Atribut morfologi bulu babi endemik Evechinus chloroticus dikuantifikasi di dua cagar laut di timur laut Selandia Baru, dan di daerah penangkapan ikan yang berdekatan dengan topografi dan paparan gelombang yang serupa ([27] lihat bahan pelengkap elektronik, gambar S1 untuk lokasi). Cape Rodney-Okakari Point atau Leigh Marine Reserve, didirikan pada tahun 1975, seluas 549 ha, sedangkan Tawharanui Marine Reserve, didirikan pada tahun 1982, adalah 350 ha. Semua kehidupan laut dilindungi sepenuhnya di dalam cagar alam ini dan kelimpahan kakap predator bulu babi utama Pagrus auratus dan lobster batu merah jasus edwardsii jauh lebih tinggi daripada di terumbu yang berdekatan [27] di mana mereka dipanen secara komersial dan rekreasi. Evechinus chloroticus dipanen ringan dari terumbu subtidal dangkal untuk rekreasi. Hutan rumput laut yang lebat Ecklonia radiata terjadi di dalam kedua cagar alam laut pada kedalaman 4–6 m, sementara kedalaman serupa di terumbu karang hampir tidak memiliki Ecklonia radiata dan dicirikan oleh bulu babi yang mandul [17,28]. Kelimpahan bulu babi yang lebih rendah dan kelimpahan rumput laut yang lebih tinggi di dalam suaka laut ini relatif terhadap daerah penangkapan yang berdekatan telah dikaitkan dengan efek cascading ikan pemangsa dan lobster [23,26].

Selama bulan Juni dan Juli 2013 Evechinus chloroticus dari berbagai ukuran dikumpulkan (n = 20) dari kedalaman 4–6 m di empat lokasi di dalam dan di luar masing-masing cagar alam laut Leigh dan Tawharanui (lihat bahan pelengkap elektronik, gambar S1). Pengumpulan bulu babi dari cagar laut diizinkan oleh Departemen Konservasi Selandia Baru, di bawah hibah penelitian 4560. All Evechinus chloroticus ditahan di tangki air laut flow-through di Laboratorium Kelautan Leigh Universitas Auckland selama maksimal 18 jam sebelum diproses. Diameter uji diukur dengan menggunakan jangka sorong (±1 mm). Empat duri utama dikeluarkan dari ekuator tes dan panjangnya diukur (± 0,1 mm). Setiap bulu babi ditempatkan pada alat yang dirancang untuk menguji ketahanan terhadap benturan, ukuran kekuatan yang dianggap relevan dengan pemangsaan oleh kakap, yang mengambil seluruh bulu babi di mulutnya dan menggigitnya sampai tes tersebut hancur (NTS 2004, pengamatan pribadi) . Perangkat terdiri dari satu set timbangan analog, dikalibrasi menggunakan berat yang diketahui, duduk di bawah braket dengan poros logam dan kaki (area kontak permukaan maksimum 30 cm 2 ) (bahan pelengkap elektronik, gambar S2). Poros itu digulung ke permukaan aboral landak laut dengan kecepatan konstan sampai tes retak, terbukti dengan bunyi letupan keras dan pelepasan tekanan secara tiba-tiba. Slider menunjukkan beban (±1,0 kg) yang diperlukan untuk memecahkan pengujian. Duri menyerap dampak pembebanan statis [10] dan juga menyebabkan kaki tergelincir dari pusat permukaan aboral, sehingga tekanan yang diberikan berat pada satu sisi bulu babi saja. Untuk mengatasi ini, semua duri pada permukaan aboral dipangkas kembali untuk pengujian menggunakan gunting sebelum dihancurkan. Ketebalan uji retak diambil sebagai rata-rata dari empat pengukuran yang dilakukan pada titik-titik yang dipilih secara acak menggunakan jangka sorong (±0,1 mm).

(b) Induksi pertahanan yang diduga

Untuk menentukan apakah ketersediaan makanan dan/atau isyarat predasi bertanggung jawab atas variasi morfologi yang diamati dalam survei lapangan, eksperimen mesocosm dijalankan menggunakan juvenil Evechinus chloroticus selama enam bulan dari Juni hingga Desember 2013. Pada bulan Mei 2013 bulu babi remaja (diameter uji kurang dari 40 mm) dikumpulkan dari terumbu karang yang ditangkap (Nordic Reef, bahan pelengkap elektronik, gambar S1, 36°17′35.19″ S, 174° 48′35,54″ E) dan diangkut kembali ke Leigh Marine Laboratory dalam keadaan terendam. Kami menggunakan bulu babi remaja yang dikumpulkan dari habitat tandus bulu babi di terumbu yang dipancing, karena individu-individu dari cagar alam laut bisa saja telah mengembangkan resistensi naksir karena paparan sebelumnya terhadap isyarat pemangsaan atau makanan yang ditingkatkan. Bulu babi muda ditampung dalam tangki berkapasitas 1500 liter dengan batu kecil yang dilapisi alga koral crustose di dasar tangki. Ini mereplikasi habitat tandus bulu babi di mana bulu babi memiliki akses terbatas ke makanan tetapi dapat bertahan hidup dengan merumput alga koral dan mikroalga yang tumbuh di substrat berbatu. Bulu babi ditahan di tangki ini selama empat minggu, tanpa makanan tambahan, sehingga mereka semua memulai percobaan pada tingkat kelaparan yang sama.

Bulu babi yang digunakan untuk percobaan (n = 256) memiliki diameter uji awal 16–29 mm (±1 mm). Individu diurutkan berdasarkan ukuran, dan mulai dari yang terkecil, satu individu ditambahkan ke masing-masing dari 32 ember ulangan, lalu individu lain ke masing-masing dari 32 ember, hingga setiap ember berisi delapan individu. Tangki individu adalah ember 10-l, masing-masing berisi batu karang kecil yang tertutup alga untuk menyediakan habitat bagi bulu babi remaja. Isyarat predasi yang digunakan dalam percobaan ini adalah sejenis yang dihancurkan, yang memunculkan respons perilaku yang kuat dalam E. chloroticus [17] dan pada spesies bulu babi lainnya [29–32]. Untuk menghentikan bulu babi memanjat sisi ember, sambil memungkinkan penambahan isyarat pemangsa, tutup plastik bening dengan lubang yang dibor di dalamnya diposisikan 95 mm dari dasar setiap ember. Air laut disuplai melalui pipa 10 mm yang melewati tutupnya. Pipa sempit pendek yang terhubung ke sisi pipa tepat di atas tutupnya menarik air yang mengandung isyarat pemangsa ke dalam ember melalui efek venturi. Eksperimen dijalankan di tangki luar ruangan dalam sistem aliran air laut kontinu dan di bawah naungan kain 80% untuk meniru tingkat cahaya alami di lapangan.

Bulu babi menjadi sasaran dua perlakuan (makanan dan isyarat pemangsa), masing-masing dengan dua tingkat dalam desain yang saling bersilangan. Setiap kelompok memiliki delapan ember ulangan dengan delapan bulu babi di masing-masing kelompok. Perlakuan 'makanan' memiliki dua tingkat yang bertujuan untuk mewakili ketersediaan makanan yang berbeda antara hutan rumput laut ('+makanan'), di mana rumput laut hanyut tersedia, dan landak tandus ('−makanan'), di mana rumput laut tidak ada tetapi kadang-kadang dapat terjadi sebagai drift. Dalam kedua kasus, bulu babi juga memiliki akses ke ganggang koral dan mikroalga krustase pada batu kecil di setiap ember. Bulu babi muda dalam perlakuan '+makanan' diberi satu sudu segar Ecklonia radiata mingguan, sedangkan mereka yang dalam perawatan 'makanan' diberikan satu pisau per bulan. Fragmen rumput laut yang tidak dimakan yang tersisa dalam wadah pada tanggal pemberian makan berikutnya dibiarkan di sana untuk dimakan. Kami mencatat bahwa jarang ada rumput laut yang tidak dimakan yang tersisa di ulangan 'makanan rendah', dan sementara ada beberapa rumput laut yang tidak dimakan di sekitar setengah ulangan 'makanan tinggi', itu tidak terakumulasi dari waktu ke waktu (A.J.P.S. 2013, pengamatan pribadi). Karena percobaan berjalan selama enam bulan, kami menganggap bahwa makanan yang tidak dimakan pada akhir percobaan adalah proporsi yang dapat diabaikan dari jumlah total yang disediakan, jadi masuk akal untuk mengasumsikan bahwa individu dalam ulangan makanan tinggi makan sekitar empat kali lebih banyak makanan daripada mereka yang berada di replika makanan rendah (mengabaikan jumlah makanan yang tidak dapat diukur yang mungkin diperoleh bulu babi dari ganggang yang tumbuh di bebatuan kecil yang disediakan untuk berlindung di setiap wadah). Setiap E. radiata pisau adalah ca 200 × 40 mm dan memiliki massa blotted ca 4,3 g, sehingga masing-masing dari delapan bulu babi individu per ulangan diberikan 0,08 g rumput laut d 1 dalam pengobatan '+makanan' dan 0,02 g rumput laut d 1 dalam pengobatan 'makanan'. Dalam uji makan percontohan, jalankan selama 4 hari selama musim panas sebelumnya ketika suhu air laut sekitar 20°C, bulu babi 20 mm makan rata-rata 0,07 g rumput laut d 1 dan bulu babi 30 mm makan 0,15 g rumput laut d 1 saat dilengkapi dengan kelebihan rumput laut. Tingkat pemberian makan ini kemungkinan akan lebih rendah selama percobaan kami karena suhu air lebih rendah daripada saat pengujian pemberian makan (turun hingga 14°C), jadi kami menganggap bahwa bulu babi dalam perlakuan '+makanan' menerima makanan yang cukup .

Untuk perawatan isyarat predasi, besar E. chloroticus retak menjadi dua, dan satu setengah ditempatkan di tutup ember ('+ isyarat pemangsa'). Ini dilakukan dua kali seminggu dengan sisa setengah retakan sampai diganti dengan yang baru. Bucket kontrol tidak menjadi sasaran orang sejenis yang dihancurkan ('isyarat pemangsaan'). Kami berasumsi bahwa E. chloroticus akan mendeteksi spesies sejenis yang dihancurkan dengan respons perilaku yang kuat terhadap isyarat yang sama dalam percobaan mesocosm sebelumnya yang menggunakan tangki yang jauh lebih besar (1500 l versus 10 l dalam percobaan ini), di mana isyarat akan jauh lebih encer [17].

Pada akhir percobaan, bulu babi diproses untuk mendapatkan ukuran, ketebalan uji, ketahanan terhadap penghancuran dan panjang tulang belakang, menggunakan metode yang sama seperti yang dijelaskan di atas kecuali bahwa perangkat penghancur skala yang lebih halus digunakan karena ukuran bulu babi yang kecil. Ini adalah piston berongga (beratnya 2,2 kg) yang dapat diisi dengan air. Air ditambahkan perlahan-lahan sampai bulu babi yang diletakkan tepat di bawah kaki piston itu remuk. Air ditimbang untuk mendapatkan total (termasuk berat piston) ketahanan remuk (±0,1 kg). Individu terbesar membutuhkan satu atau dua bobot timbal 1 kg untuk ditambahkan ke piston sebelum menghancurkan, karena tidak cukup air yang dapat ditahan di dalam piston.

Mikroskop elektron pemindaian lingkungan (eSEM) digunakan untuk memeriksa perbedaan struktur mikro dari uji bulu babi di antara perlakuan. Lima bulu babi terbesar (sekitar 30 mm) dipilih dari masing-masing dari empat kelompok perlakuan. Ini dikeringkan selama 48 jam pada suhu konstan 60 ° C, kemudian direndam selama kurang lebih 48 jam dalam NaOH untuk menghilangkan bahan organik [33]. Bulu babi direndam dalam larutan NaOH 3 M selama 18 jam, dibuang kemudian direndam kembali dalam larutan NaOH 2M yang lebih lemah selama 24 jam. Sebuah lempeng interambulacral kemudian dikeluarkan dari setiap bulu babi. Bagian kecil dari ekuator lempeng ini dipatahkan dan dipasang pada slide kemudian dilapisi platinum sebelum diperiksa di bawah Quanta eSEM. Wajah yang tidak rusak dari setiap bagian tes diperiksa di bawah SEM, bukan garis fraktur itu sendiri.

Serangkaian gambar diambil di seluruh permukaan pelat interambulacral dan dianalisis menggunakan alat analisis partikel di ImageJ v. 1,44. Struktur pelat bervariasi antara tepi dan tengah pelat, oleh karena itu setiap gambar yang mengandung tepi dikeluarkan dari analisis. Seratus kuadrat yang tidak tumpang tindih (100 × 100 m = 0,01 mm 2 ) dibagi rata di antara gambar yang tersisa. Dalam masing-masing, jumlah pori-pori, ukuran pori rata-rata (diameter ± 0,1 m) dan ruang pori total diukur menggunakan alat analisis partikel.

(c) Analisis data

Semua analisis statistik dilakukan dengan menggunakan R v. 3.0.2. Untuk menganalisis atribut morfologi bulu babi, model linier campuran dipasang dengan kemiringan acak dan penyadapan menggunakan REML. Diameter uji bersarang di dalam Situs adalah faktor acak, dan Cadangan (ya atau tidak), Lokasi (Leigh atau Tawharanui) dan Diameter uji adalah faktor tetap. Homogenitas varians dan distribusi normal dari masing-masing variabel dinilai secara visual sebelum analisis dengan memplot residu terhadap nilai yang dipasang. Kami menggunakan pendekatan pemilihan model teoretis informasi dan model rata-rata untuk menentukan kepentingan relatif dari efek utama dan istilah interaksi dalam menjelaskan variasi dalam ketahanan terhadap benturan, ketebalan uji, dan panjang tulang belakang. Kami melakukan pemilihan model kombinasi 'semua kemungkinan' berdasarkan sampel kecil yang dikoreksi kriteria informasi Akaike (AICc) menggunakan fungsi 'mengeruk' dalam paket R MuMIn. Semua model dalam dua unit AICc dari model yang paling cocok [34] digunakan untuk memperkirakan koefisien model akhir menggunakan model rata-rata [35].

Untuk menganalisis atribut morfologi bulu babi remaja dalam percobaan mesocosm, model campuran linier dipasang dengan kemiringan acak menggunakan REML. Ember diperlakukan sebagai faktor acak dan makanan (+ atau ), predator (+ atau ) dan diameter uji adalah faktor tetap. Pendekatan pemilihan model yang sama seperti di atas digunakan untuk mengidentifikasi penentu utama atribut morfologi bulu babi remaja.

Perbedaan pertumbuhan dan struktur mikro uji juvenil bulu babi dianalisis menggunakan ANOVA dua arah. Faktor untuk ini adalah makanan (+ atau ) dan isyarat predasi (+ atau ).

3. Hasil

(a) Variasi morfologi bulu babi

Semua model yang didukung terbaik untuk ketahanan terhadap benturan termasuk Lokasi, Cadangan, dan Diameter uji (tabel 1). Ketahanan terhadap remuk bulu babi meningkat dengan diameter uji, dan lebih tinggi pada individu dari suaka laut dibandingkan dengan yang berasal dari terumbu yang ditangkap dengan rata-rata 13,4 ± 5,0 (s.e.) kg (gambar 1A,B dan tabel 1).Ada juga beberapa dukungan untuk interaksi penting antara Lokasi dan Cadangan (tabel 1, termasuk dalam empat model dan RVI = 0,62), dan pengaruh Cadangan pada kekuatan uji lebih besar di Leigh (16,4 ± 5,3 kg T = 3.1, P = 0,021) dari Tawharanui (7,0 ± 2,1 kg T = 3.10, P = 0.017).

Gambar 1. Crush-resistance (A,B), uji ketebalan (C,D) dan panjang tulang belakang primer (e,F) untuk bulu babi Evechinus chloroticus dari cagar alam laut dan terumbu karang di Leigh dan Tawharanui, timur laut Selandia Baru.

Tabel 1. Koefisien rata-rata model untuk model campuran linier dari pengaruh Cadangan (ya atau tidak), Lokasi (Leigh atau Tawharanui) dan diameter uji pada ketahanan hancur, ketebalan uji dan panjang tulang belakang pada bulu babi Evechinus chloroticus. Koefisien dirata-ratakan berdasarkan bobot model di seluruh model yang didukung terbaik, yaitu dalam AICc < 2 dari model terbaik. 'RVI' adalah skor kepentingan variabel relatif, dan 'n' menunjukkan jumlah model dengan dukungan terbaik yang menyertakan istilah tersebut. Perhatikan bahwa istilah yang tidak disertakan dalam model terbaik yang didukung tidak ditampilkan. Nilai yang dicetak tebal menunjukkan istilah yang signifikan (α = 0.05).

Ketebalan uji juga meningkat dengan ukuran (gambar 1C,D). Semua model yang didukung terbaik mencakup Lokasi, Cadangan, Ukuran, dan Lokasi* Cadangan (tabel 1). Bulu babi di dalam suaka laut di Leigh memiliki pengujian yang lebih tebal daripada individu berukuran serupa di terumbu yang ditangkap di sekitarnya (sebesar 0,23 ± 0,07 mm T = 3.3, P = 0,016), tetapi tidak ada perbedaan ketebalan uji antara bulu babi di dalam dan di luar suaka laut di Tawharanui (T = 1.1, P = 0.305).

Panjang tulang belakang meningkat secara signifikan dengan diameter uji (gambar 1e,F dan tabel 1). Panjang tulang belakang tidak berbeda secara signifikan dengan status atau lokasi cadangan.

(b) Induksi pertahanan yang diduga

Pengaruh makanan terhadap pertumbuhan bulu babi remaja tidak cukup signifikan pada α = tingkat 0,05 (F1,28 = 4.123, P = 0,052). Dalam perlakuan +makanan bulu babi remaja tumbuh 0,67 ± 0,05 mm bulan-1, dibandingkan 0,52 ± 0,05 mm bulan-1 dalam perlakuan makanan. Tidak ada efek isyarat predator pada pertumbuhan juvenil (F1,28 = 1.849, P = 0,185) dan tidak ada interaksi makanan*pemangsa (F1,28 = 0.198, P = 0,660) (bahan pelengkap elektronik, gambar S3).

Untuk ketahanan terhadap benturan, isyarat makanan dan pemangsaan berinteraksi secara signifikan dengan diameter uji dan dimasukkan dalam semua model yang didukung terbaik (gambar 2A dan tabel 2). Pada ukuran besar, bulu babi dengan makanan dan dengan isyarat pemangsa lebih tahan terhadap benturan. Makanan memiliki efek yang lebih besar daripada isyarat pemangsaan pada ketahanan gerusan secara keseluruhan seperti yang ditunjukkan oleh koefisien kemiringan 2,4 kali lebih besar untuk diameter uji makanan (gambar 2A dan tabel 2).

Gambar 2. Crush-resistance (A), uji ketebalan (B) dan panjang tulang belakang primer (C) bulu babi Evechinus chloroticus tumbuh di bawah kondisi isyarat makanan dan predasi yang berbeda dalam percobaan mesocosm. Garis regresi padat menunjukkan perawatan isyarat pemangsaan, garis regresi putus-putus menunjukkan perawatan isyarat pemangsaan.

Tabel 2. Koefisien rata-rata model untuk model campuran linier makanan (+/−) isyarat predasi (+/−) dan diameter uji pada ketahanan gerusan, ketebalan uji dan panjang tulang belakang bulu babi remaja, Evechinus chloroticus, tumbuh dalam percobaan mesocosm. Hasil yang ditampilkan adalah untuk model yang optimal, oleh karena itu hanya istilah interaksi signifikan yang ditampilkan untuk setiap fitur morfologi yang diselidiki. Koefisien dirata-ratakan berdasarkan bobot model di seluruh model yang didukung terbaik, yaitu dalam AICc < 2 dari model terbaik. 'RVI' adalah skor kepentingan variabel relatif, dan 'n' menunjukkan jumlah model dengan dukungan terbaik yang menyertakan istilah tersebut. Perhatikan bahwa istilah yang tidak disertakan dalam model terbaik yang didukung tidak ditampilkan. Nilai yang dicetak tebal menunjukkan istilah yang signifikan (α = 0.05).

Untuk ketebalan uji, interaksi antara isyarat pemangsa dan diameter uji disertakan dalam semua model yang didukung terbaik (gambar 2B dan tabel 2). Ketika isyarat pemangsa hadir, bulu babi besar cenderung memiliki tes yang lebih tipis daripada ketika tidak ada isyarat pemangsa. Makanan tidak memiliki pengaruh yang signifikan terhadap ketebalan uji.

Model terbaik untuk panjang tulang belakang semuanya termasuk interaksi antara diameter uji dan isyarat makanan dan predasi (gambar 2)C dan tabel 2). Bulu babi yang lebih besar dalam perawatan isyarat makanan dan predasi cenderung memiliki duri yang lebih panjang daripada ketika isyarat pemangsa atau makanan tidak ada. Koefisien interaksi diameter uji makanan adalah 1,8 kali lebih besar dari diameter uji pemangsa.

Kepadatan pori tidak berbeda secara signifikan antara empat kelompok perlakuan (gambar 3)A), terlepas dari makanan (F1,19 = 0.862 P = 0,376) atau isyarat predasi (F1,19 = 0.188, P = 0,680). Namun, bulu babi yang diberi makan setiap minggu memiliki pori-pori yang jauh lebih kecil (13,18 ± 0,32 m 2 versus 14,91 ± 0,38 m 2 , gambar 3B dan 4, F1,19 = 9.681, P = 0,007) dan ruang pori total yang lebih kecil (11,80 ± 0,44% versus 14,11 ± 0,36%, gambar 3C dan 4, F1,19 = 14.004, P < 0,002) daripada yang diberi makan setiap bulan. Isyarat pemangsaan tidak mempengaruhi salah satu fitur (F1,19 = 0.000, P = 0,992 dan F1,19 = 0.240, P < 0,631, masing-masing).

Gambar 3. Jumlah pori (A), ukuran pori (B) dan ruang pori total (C) di lempeng interambulacral bulu babi Evechinus chloroticus tumbuh di bawah kondisi isyarat makanan dan predasi yang berbeda dalam percobaan mesocosm. Batang mewakili rata-rata +1 dtk.

Gambar 4. Gambar eSEM dari permukaan berpori dari lempeng interambulacral dari bulu babi yang tumbuh di bawah kondisi isyarat makanan dan predasi yang berbeda dalam percobaan mesocosm. Bulu babi yang diberi pakan mingguan (+) memiliki pori-pori yang lebih kecil dibandingkan yang diberi pakan bulanan (−).

Pada tingkat individu bulu babi, ketahanan gerusan berhubungan negatif dengan total ruang pori, sementara tidak ada hubungan yang signifikan antara ketahanan gerusan dan ketebalan uji (bahan pelengkap elektronik, gambar S4).

4. Diskusi

Kami menemukan bahwa bulu babi di dalam cagar alam laut di mana predator dan rumput laut berlimpah memiliki lebih banyak uji ketahanan terhadap benturan daripada individu berukuran serupa dari garis pantai yang berdekatan di mana predator dan rumput laut jarang ditemukan. Hasil dari percobaan mesocosm menunjukkan bahwa ketersediaan makanan adalah penentu utama dari resistensi menghancurkan, dengan isyarat predasi memiliki efek yang lebih lemah. Hal ini menunjukkan bahwa resistensi yang lebih besar dari bulu babi di cagar alam tidak terutama merupakan respons langsung terhadap predasi seperti yang disarankan sebelumnya [16], tetapi sebagian besar merupakan efek tidak langsung dimana kehadiran predator mengarah pada ketersediaan makanan yang lebih besar melalui kaskade trofik. . Dalam cagar alam laut yang diperiksa dalam penelitian ini, kaskade trofik telah ditunjukkan dengan jelas [23,26], dan penelitian terbaru lebih lanjut menunjukkan bahwa perubahan perilaku bulu babi (menjadi gaya hidup yang lebih banyak tinggal di celah) sebagai respons terhadap predator berkontribusi terhadap trofik ini. kaskade [17]. Sementara pengurangan tingkat makan karena 'efek ketakutan' pada perilaku mencari makan dapat menyebabkan perkembangan pasif pertahanan morfologi di beberapa spesies mangsa [36,37], mekanisme ini tidak mungkin menghasilkan tes yang lebih kuat pada bulu babi, yang biasanya melemahkan ketika makanan membatasi ([14,24,25] penelitian ini). Selanjutnya, sementara bulu babi lebih mungkin terbatas pada celah-celah di hadapan predator, rumput laut sangat melimpah di terumbu sekitarnya [17] dan bulu babi sering memiliki akses ke fragmen rumput laut yang hanyut [38]. Sepengetahuan kami, ini adalah contoh pertama dari kekuatan mekanik yang diinduksi secara tidak langsung oleh predator melalui jalur trofik yang meningkatkan ketersediaan makanan secara keseluruhan. (Kami mengikuti Bourdeau [37] dalam menggunakan istilah 'induksi' untuk menggambarkan rute langsung dan tidak langsung melalui mana predator memperkuat pertahanan mangsa diduga.)

Dalam penelitian kami, semua ukuran bulu babi di dalam cagar alam laut memiliki tes yang lebih tahan terhadap benturan daripada individu dengan ukuran yang sebanding di terumbu karang yang ditangkap. Ikan predator sering menyerang bulu babi dengan cara menggigitnya sampai retak [23,39], sehingga resistensi yang lebih besar terhadap penghancuran akan membuat bulu babi kurang rentan terhadap pemangsa [39]. Sebagian besar studi tentang induksi pertahanan morfologi pada invertebrata bentik telah dilakukan pada gastropoda dan moluska bivalvia, dan kesimpulan bahwa induksi cangkang yang lebih tebal dan/atau lebih kuat memberikan beberapa perlindungan terhadap pemangsa yang menghancurkan sering diasumsikan daripada diuji (misalnya [40,41] ]), tetapi ada beberapa demonstrasi eksperimental (misalnya [42,43]). Meskipun kami belum mengujinya secara eksperimental, ketahanan terhadap benturan mungkin sangat penting untuk bulu babi kecil, yang umumnya lebih rentan terhadap pemangsaan daripada individu besar, karena mereka lebih mudah dibuka [44]. Penting untuk dicatat bahwa beberapa pemangsa seperti lobster yang lebih besar menembus bulu babi melalui membran peristomial [9], sehingga peningkatan ketahanan terhadap benturan saja tidak serta merta mengurangi kerentanan terhadap pemangsa ini.

Untuk memberikan perlindungan yang efektif, tes bulu babi harus mampu menyerap dan menahan beban statis [10], dan kekuatannya biasanya terkait dengan ketebalan dan porositasnya [45]. Dalam percobaan mesocosm kami selama enam bulan, induksi ketahanan terhadap benturan pada bulu babi remaja melalui pemberian makanan tambahan terutama disebabkan oleh pengisian pori-pori, daripada penebalan dinding uji. Ketebalan uji tidak berhubungan dengan penambahan makanan dan bahkan lebih besar tanpa adanya predator. Selanjutnya, survei lapangan kami hanya menemukan bahwa tes bulu babi lebih tebal di salah satu cadangan yang diperiksa (Leigh) dibandingkan dengan lokasi penangkapan ikan. Hasil yang kontradiktif untuk ketebalan uji ini menunjukkan bahwa ketebalan uji itu sendiri bukanlah proksi yang baik untuk kekuatan keseluruhan. Memang, pemeriksaan porositas tes bulu babi remaja menunjukkan bahwa kekuatan yang lebih besar dicapai melalui produksi tes yang lebih padat daripada yang lebih tebal. Induksi ketahanan-hancuran yang relatif lemah dalam menanggapi isyarat pemangsaan dalam percobaan mesocosm tidak dapat dikaitkan dengan peningkatan ketebalan uji atau pengisian pori-pori.

Dalam eksperimen mesocosm kami, ketersediaan makanan yang lebih besar menghasilkan individu berduri lebih panjang, seperti yang ditunjukkan oleh interaksi diameter uji makanan* yang signifikan. Duri penjaga yang lebih panjang telah disarankan untuk membantu melindungi dari pemangsa [9] dan bulu babi yang kehilangan duri penjaganya lebih rentan terhadap pemangsaan daripada bulu babi dengan persenjataan lengkap duri penjaga [46]. Ada juga interaksi yang signifikan antara ukuran bulu babi dan isyarat pemangsaan dalam percobaan mesocosm, dengan bulu babi yang lebih besar mengembangkan duri yang lebih panjang dalam perlakuan isyarat pemangsaan. Sementara hasil ini menunjukkan bahwa bulu babi dapat melakukan investasi untuk mengembangkan duri yang lebih panjang ketika dihadapkan dengan ketersediaan makanan yang meningkat dan risiko pemangsaan yang tinggi, tidak ada perbedaan panjang tulang belakang antara bulu babi yang dikumpulkan dari cadangan dan terumbu karang yang ditangkap. Duri yang lebih panjang juga diketahui bermanfaat untuk perolehan makanan [11], dan karena itu dapat diharapkan sebagai adaptasi terhadap pembatasan makanan. Ini tidak terlihat dalam penelitian kami, menunjukkan bahwa menghasilkan duri yang lebih panjang secara energik tidak ekonomis ketika makanan dibatasi.

Pertahanan mangsa yang diinduksi biasanya dianggap sebagai respons langsung terhadap kehadiran predator, tetapi ada peningkatan kesadaran bahwa pertahanan dapat diinduksi melalui mekanisme tidak langsung [2]. Sementara penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa perubahan aktivitas mencari makan dalam menanggapi predator secara tidak langsung dapat menginduksi pertahanan morfologi mangsa (misalnya [36,37]), untuk pengetahuan kita penelitian ini memberikan contoh pertama predator secara tidak langsung menginduksi pertahanan morfologi mangsa dengan meningkatkan jumlah makanan yang tersedia untuk mangsa individu melalui kaskade trofik. Akses ke sumber makanan merupakan hal mendasar untuk mengembangkan pertahanan morfologi, apakah ini secara aktif diinduksi [47], atau muncul secara kebetulan sebagai respons terhadap pasokan makanan. Dalam kasus terakhir, kekuatan mekanik yang lebih besar pada individu dengan sumber daya yang baik mungkin merupakan produk sampingan dari individu yang kelaparan yang memiliki lebih sedikit sumber daya untuk dialokasikan ke pertumbuhan 'normal' daripada respons langsung dari individu yang cukup makan terhadap ancaman pemangsaan. Misalnya, ketahanan kerang pada siput air tawar Mexipyrgus churinceanus berkorelasi lebih kuat dengan kelimpahan lokal dari tanaman pangan yang mengandung bahan yang diperlukan untuk konstruksi cangkang daripada dengan tekanan predasi dari ikan [48]. Oleh karena itu, ketika predator secara tidak langsung meningkatkan per kapita ketersediaan makanan untuk mangsa, seperti melalui kaskade trofik atau pemangsaan pada pesaing, kerentanan mangsa terhadap pemangsaan dapat dikurangi karena peningkatan alokasi sumber daya untuk pertahanan, seperti yang telah kami tunjukkan untuk bulu babi. Demikian pula, ketersediaan makanan yang lebih besar dapat menyebabkan penurunan risiko predasi dengan meningkatkan kondisi tubuh dan tingkat pertumbuhan (misalnya [49]). Induksi tidak langsung pertahanan morfologi pada mangsa, dimediasi oleh efek predator pada ketersediaan makanan, oleh karena itu dapat mewakili mekanisme penting dan sebelumnya diabaikan dalam jaring makanan.

Sementara predator dapat mengurangi kelimpahan atau mengubah perilaku mangsa melalui kaskade trofik [23,50–52], ketersediaan makanan yang meningkat untuk mangsa yang masih hidup mungkin memiliki berbagai manfaat termasuk mengurangi kerentanan terhadap predasi. Oleh karena itu, induksi tidak langsung pertahanan morfologi kemungkinan merupakan mekanisme penting dalam mempromosikan koeksistensi sistem pemangsa-mangsa [53] dan stabilitas rantai makanan [54].

Etika

Pengumpulan bulu babi dari suaka laut diizinkan oleh Departemen Konservasi Selandia Baru, di bawah hibah penelitian 4560.


BAHAN DAN METODE

Area studi komodo dan ungulata

Populasi komodo, rusa Rusa, dan babi hutan yang masih ada terdapat di 4 pulau di Taman Nasional Komodo (8°35′22″LS, 119°36′52″BT) di Indonesia Timur. Populasi bertahan di 2 pulau besar Komodo dan Rinca (masing-masing 393,4 dan 278,0 km 2 ) dan 2 pulau kecil Nusa Kode (9,6 km 2 ) dan Gili Motang (10,3 km 2 ). Siklus basah-kering musiman yang sangat dominan di wilayah tersebut, dan ada variasi curah hujan tahunan yang cukup besar selama musim monsun musim panas yang pendek, yang diikuti oleh musim kemarau yang panjang dan panas. Iklim ini mendorong komunitas vegetasi yang relatif kering, termasuk hutan gugur terbuka dan padang rumput sabana. Perburuan komodo dan ungulata dilarang di Taman Nasional Komodo, dan penjaga taman secara teratur berpatroli di 4 pulau. Data lapangan yang disajikan dalam penelitian ini dikumpulkan dalam kegiatan pemantauan populasi komodo dan ungulata rutin jangka panjang yang dilakukan antara tahun 2002 dan 2015. Fokus studi menyeluruh kami adalah untuk melakukan penilaian populasi kuantitatif jangka panjang komodo, ungulata, dan kualitas habitat. (Purwandana dkk. 2015 Ariefiandy dkk. 2016). Data yang dilaporkan untuk studi khusus ini, biasanya mewakili proyek penelitian tambahan yang dilakukan pada berbagai titik waktu dan skala spasial yang berbeda dalam studi yang sedang berlangsung. Akibatnya, ada pemisahan temporal dalam penyelesaian 3 tujuan penelitian. Namun, hasil pemantauan jangka panjang kami menunjukkan bahwa perbedaan skala besar dalam dinamika populasi komodo, ungulata, dan habitatnya tetap relatif stabil selama total durasi penelitian ini (Purwandana et al. 2015 Ariefiandy et al. 2016) . Dengan demikian, eksperimen yang dilakukan pada waktu yang berbeda dalam studi jangka panjang dapat dibandingkan.

Penggunaan habitat predator-mangsa dan tumpang tindih ceruk

Selama periode 6 bulan pada tahun 2003, kami melakukan survei perjumpaan visual berbasis kaki untuk menggambarkan penggunaan habitat dan tumpang tindih ceruk antara komodo, rusa Rusa, dan babi hutan. Survei dilakukan di 23 lokasi yang terdiri dari 93 km 2 habitat darat di Taman Nasional Komodo. Tim yang terdiri dari 6 individu berjalan secara sistematis (2–3 km/jam) melalui tipe habitat yang berbeda di sepanjang transek dengan jarak yang bervariasi sambil menunggu topografi daerah setempat. Untuk memaksimalkan pengamatan dan membatasi bias deteksi untuk setiap spesies karena efek vegetasi (misalnya, kerapatan struktural vegetasi) yang menghalangi penampakan hewan, kami melakukan survei selama musim kemarau (April–September). Selama periode curah hujan terbatas yang berkepanjangan ini, struktur vegetasi berkurang karena matinya spesies semak tahunan yang meningkatkan visibilitas melintasi lapisan bawah (Auffenberg 1981). Demikian pula, karena banyak spesies pohon semi-gugur atau gugur penuh, tutupan daun juga sangat berkurang pada strata vegetasi yang lebih tinggi selama musim kemarau. Atribut struktural vegetasi yang berkurang ini sangat meningkatkan visibilitas survei kami dan karenanya mendeteksi hewan besar di berbagai komunitas vegetasi. Selain itu, untuk lebih meningkatkan pengamatan dan membatasi bias deteksi, kami berusaha mencari secara sistematis seluruh wilayah daratan di setiap lokasi untuk memaksimalkan kemampuan kami melakukan pengamatan langsung terhadap komodo, rusa Rusa, dan babi hutan. Pendekatan ini dianggap lebih efektif daripada penggunaan pendekatan survei subsampling di setiap lokasi yang akan menggunakan lebih sedikit transek yang diposisikan secara acak dan berujung pada upaya survei yang jauh lebih sedikit yang diharapkan dapat mengurangi deteksi hewan dan lebih sensitif terhadap bias survei. (Silveira dkk. 2003 Ariefiandy dkk. 2014). Untuk mengurangi penghitungan ganda yang mengarah ke inflasi pengamatan, pengamat dibatasi untuk merekam penampakan hewan dalam jarak 25 m di kedua sisi dari posisi langsung. Secara total, survei perjumpaan visual kami dilakukan selama 136 jam per pengamat individu (816 jam pengamatan total orang) dan menempuh jarak 335 km per pengamat individu (jarak survei total orang 2010 km) untuk merekam pengamatan hewan.

Pada setiap pengamatan hewan untuk setiap spesies kami mencatat 3 ukuran penggunaan habitat yang dapat memberikan dasar multivariat untuk memahami apakah risiko pemangsaan komodo dapat mempengaruhi penggunaan habitat mangsa berkuku. 3 tindakan ini didefinisikan sebagai:

Aktivitas diurnal: Kami mencatat waktu saat hewan itu pertama kali diamati. Mengingat semua hewan yang diamati aktif, variasi dalam ukuran ini berguna untuk menggambarkan tingkat kesamaan pola aktivitas harian spesifik spesies. Perbedaan spesifik spesies dalam pola aktivitas sehari-hari dapat memungkinkan mangsa berkuku untuk menghindari risiko pemangsaan dari komodo.

Tingkat hunian: Kami mencatat ketinggian dalam meter di atas permukaan laut saat hewan pertama kali diamati. Penggunaan elevasi memberikan indeks penggunaan spasial di mana ungulata dapat mengubah penggunaan habitatnya melintasi penggunaan gradien elevasi untuk meminimalkan risiko serangan komodo.

Penggunaan komunitas vegetasi: Kami mencatat kelas vegetasi yang dominan daripada hewan yang terjadi pada saat pengamatan.Penggunaan kelas vegetasi oleh hewan memberikan indeks penggunaan habitat spasial skala yang lebih baik dan berpotensi jika berbeda di antara spesies, dapat memungkinkan mangsa ungulata untuk mengeksploitasi habitat yang meminimalkan risiko serangan. Kami mengenali 8 jenis komunitas vegetasi yang berbeda yang terjadi di Taman Nasional Komodo ini termasuk 1) vegetasi gundukan depan, 2) hutan musim gugur, 3) padang rumput sabana, 4) hutan sabana, 5) hutan musim tertutup, 6) ekoton antara 2 komunitas vegetasi , 7) hutan mangrove, dan 8) vegetasi tambak garam. Komunitas vegetasi ini berbeda dalam keanekaragaman tumbuhan, spesies dominan, dan atribut struktural (misalnya, hutan tertutup hingga padang rumput terbuka) dan diklasifikasikan sesuai dengan definisi yang digunakan dalam penelitian sebelumnya (Auffenberg 1981). Transisi yang berbeda dalam tipe vegetasi di Taman Nasional Komodo ini terjadi sebagai respons terhadap gradien ketersediaan air dan limpasan yang dipengaruhi oleh topografi atau karena perbedaan toleransi vegetasi terhadap salinisasi tanah, akumulasi semprotan garam, dan paparan genangan air asin (Auffenberg 1981).

Plot gabungan proyeksi elips dari wilayah ceruk (nR dengan elips individu 1000 iterasi), distribusi kepadatan, dan plot sebaran data mentah untuk setiap kombinasi data berpasangan yang diperkirakan untuk 3 ukuran penggunaan habitat di komodo, rusa Rusa, dan babi hutan. 3 metrik penggunaan habitat adalah sebagai berikut: 1) Ketinggian (satuan = meter di atas permukaan laut) mewakili hunian elevasi di habitat yang digunakan oleh masing-masing spesies 2) Waktu aktivitas diurnal mewakili aktivitas temporal penggunaan habitat oleh masing-masing spesies, dan 3) Komunitas vegetasi menggambarkan penggunaan spesies relatif dari 8 komunitas vegetasi yang berbeda [1) vegetasi gundukan depan, 2) hutan musim gugur, 3) padang rumput sabana, 4) hutan sabana, 5) hutan monsun tertutup, 6) ekoton antara 2 komunitas vegetasi, 7) Mangrove hutan, dan 8) vegetasi Salt pan] di Taman Nasional Komodo.

Plot gabungan proyeksi elips dari wilayah ceruk (nR dengan elips individu 1000 iterasi), distribusi kepadatan, dan plot sebaran data mentah untuk setiap kombinasi data berpasangan yang diperkirakan untuk 3 ukuran penggunaan habitat di komodo, rusa Rusa, dan babi hutan. 3 metrik penggunaan habitat adalah sebagai berikut: 1) Ketinggian (satuan = meter di atas permukaan laut) mewakili hunian elevasi di habitat yang digunakan oleh masing-masing spesies 2) Waktu aktivitas diurnal mewakili aktivitas temporal penggunaan habitat oleh masing-masing spesies, dan 3) Komunitas vegetasi menggambarkan penggunaan spesies relatif dari 8 komunitas vegetasi yang berbeda [1) vegetasi gundukan depan, 2) hutan musim gugur, 3) padang rumput sabana, 4) hutan sabana, 5) hutan monsun tertutup, 6) ekoton antara 2 komunitas vegetasi, 7) Mangrove hutan, dan 8) vegetasi Salt pan] di Taman Nasional Komodo.

Untuk menilai apakah 3 spesies menunjukkan perbedaan yang signifikan dalam penggunaan habitat multivariat (yaitu, kombinasi waktu aktivitas diurnal, hunian elevasi, dan penggunaan komunitas vegetasi), kami menggunakan analisis varians multivariat permutasi nonparametrik (PerMANOVA) menggunakan indeks perbedaan Bray-Curtis sebagai jarak mengukur dan 1000 permutasi ( Oksanen 2011). PerMANOVA digunakan untuk menguji hipotesis nol bahwa centroid dan dispersi penggunaan habitat spesies multivariat secara signifikan serupa di antara 3 spesies (Oksanen 2011).

Dimensi wilayah ceruk dan tumpang tindih relung berpasangan dari spesies diperoleh dengan menggunakan metode probabilistik yang tersedia dalam paket NicheRover. (Swanson dkk. 2015). Pertama, kami menggunakan NicheRover untuk memperkirakan dimensi wilayah niche komodo, rusa Rusa, dan babi hutan dengan perhitungan proyeksi elips bivariat, plot kepadatan 1D, dan plot pencar. Plot ini memungkinkan visualisasi kesamaan penggunaan habitat untuk setiap perbandingan berpasangan waktu aktivitas diurnal, hunian di ketinggian, dan penggunaan komunitas vegetasi untuk setiap spesies. Kedua, kami menggunakan NicheRover untuk memanfaatkan metode estimasi probabilistik Bayesian untuk menentukan estimasi dua arah dari wilayah niche berpasangan (nR) tumpang tindih di habitat multivariat menggunakan ruang di antara 3 spesies. Persentase tumpang tindih relung dihitung menggunakan masing-masing 95% wilayah relung di antara setiap pasangan spesies. Tumpang tindih relung didefinisikan sebagai probabilitas bahwa individu dari satu spesies ditemukan dalam wilayah relung spesies kedua (Swanson et al. 2015). Ketidakpastian dalam tumpang tindih ceruk dilaporkan sebagai distribusi posterior persentase tumpang tindih bersama dengan interval kredibel (CI) Bayesian 95% untuk setiap perbandingan spesies berpasangan.

Menilai respons ukuran kawanan ungulata terhadap risiko pemangsaan komodo

Untuk memperkirakan apakah risiko pemangsaan komodo mempengaruhi ukuran kelompok rusa Rusa dan babi hutan, kami mengevaluasi data yang dikumpulkan selama pengambilan sampel populasi komodo dan ungulata tahunan yang dilakukan di Taman Nasional Komodo. Secara khusus, kami melakukan survei pengambilan sampel jarak jauh untuk mengevaluasi ukuran dan kepadatan kawanan ungulata. Bersamaan dengan itu, kami juga melakukan penjebakan keramba untuk memperkirakan kepadatan populasi komodo. Kegiatan ini dilakukan antara bulan Maret dan September 2010 di 10 lokasi pemantauan jangka panjang di 4 pulau di Taman Nasional Komodo.

Empat lokasi berlokasi di Pulau Komodo: 1) Loh Liang (“K1”), 2) Loh Lawi (“K2”), 3) Loh Sebita (“K3”), dan 4) Loh Wau (“K4”). 4 lokasi lainnya terletak di Pulau Rinca: 5) Loh Buaya (“R1”), 6) Loh Baru (“R2”), 7) Loh Tongker (“R3”), dan 8) Loh Dasami (“R4”). Satu situs juga terletak di masing-masing dari 2 pulau kecil: 9) Gili Motang (“Motang”) dan 10) Nusa Kode (“Kode”) ( Gambar Tambahan S1 ). Yang penting, dengan mengetahui bahwa variasi dalam data ukuran kelompok ungulata dapat dipengaruhi oleh proses tambahan di luar risiko pemangsaan komodo, kami juga mengumpulkan data untuk variabel prediktor tambahan (yaitu, kepadatan ungulata, risiko pemangsaan komodo, risiko habitat, dan ada/tidak adanya ungulata remaja dalam kelompok). Metode untuk memperkirakan ukuran kelompok ungulata dan variabel prediktor dijelaskan sebagai berikut:

Estimasi ukuran kelompok ungulata dan kepadatan populasi

Kami menggunakan metode survei jarak untuk secara simultan memperkirakan variasi spasial dalam kepadatan ungulata, ukuran kelompok, dan penggunaan habitat dan komposisi usia/jenis kelamin kelompok. Pengambilan sampel jarak jauh, adalah metode kuantitatif yang banyak digunakan untuk memperkirakan kepadatan ungulata secara langsung (Thomas et al. 2009). Keuntungan dari metode pengambilan sampel jarak adalah bahwa ia menggabungkan fungsi deteksi, yang memodelkan kemungkinan mendeteksi hewan, mengingat jaraknya dari transek. Dengan demikian, metode ini memiliki kapasitas untuk mengkompensasi dan memaksimalkan kemungkinan deteksi hewan yang terlihat sebagai respons terhadap variasi habitat atau faktor temporal untuk memungkinkan perkiraan yang jauh lebih baik dari kelimpahan hewan relatif terhadap yang diperoleh dari survei penghitungan "naif" yang sering kali tidak secara eksplisit mempertimbangkan masalah. probabilitas deteksi hewan menjadi perkiraan kelimpahan (Buckland et al. 2001).

Penelitian ini menggunakan metode yang sama dari penelitian pengambilan sampel jarak jauh yang kami publikasikan sebelumnya yang khusus untuk sistem penelitian kami (Ariefiandy et al. 2013). Singkatnya, survei jarak jauh dilakukan di pagi hari (06.30-09.30) dan sore hari (15.00-17.30) saat ungulata paling aktif, untuk meningkatkan kemungkinan kelompok penampakan. Kami menyurvei ungulata di sepanjang 111 transek dengan panjang bervariasi (0,5–6,15 km) dengan total 163,65 km habitat yang disurvei di 10 lokasi lokasi. Karena transek mencakup luas setiap lokasi penelitian, transek memungkinkan pengambilan sampel di berbagai jenis vegetasi di mana terdapat ungulates. Pengamat yang sama (A.A. dan D.P.) melakukan semua survei. Kami menganalisis data menggunakan program DISTANCE 6.0 rilis 2 ( Thomas et al. 2009 http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/) untuk memperkirakan spesies dan perkiraan kepadatan spesifik lokasi dengan 95% CI dan koefisien variasi. Kami menggunakan kriteria informasi Akaike yang dikoreksi untuk ukuran sampel kecil (AICc) untuk menilai dukungan relatif untuk setiap model. Histogram, plot kuantil-kuantil dan tes Cramér-von Mises digunakan untuk menilai apakah data memenuhi asumsi model pengambilan sampel jarak.

Indeks variasi skala besar dalam risiko pemangsaan komodo

Di lokasi yang sama yang digunakan untuk mengamati ukuran kelompok ungulata, kami memperkirakan kepadatan populasi komodo untuk memastikan variasi skala lanskap dalam risiko predasi komodo. Di sini alasan kami adalah bahwa jika tingkat pertemuan individu mangsa ungulata dengan pemangsa mempengaruhi risiko pemangsaan, maka variasi kepadatan komodo di seluruh lokasi dapat sebanding dengan risiko yang dihadapi ungulata di setiap lokasi. Untuk memperkirakan perkiraan kepadatan populasi komodo, kami menggunakan total 230 lokasi perangkap (yaitu, titik perangkap tetap) di 10 lokasi penelitian. Protokol perangkap ini mengikuti metode yang diterbitkan sebelumnya yang melaporkan pemantauan jangka panjang dan estimasi atribut populasi komodo (yaitu, atribut fenotipik dan demografis Jessop et al. 2006 Purwandana et al. 2014).

Secara ringkas, jumlah lokasi perangkap disesuaikan dengan luas dan struktur vegetasi masing-masing lokasi penelitian. Di setiap lokasi penelitian, perangkap keramba berumpan ditempatkan di lokasi perangkap individu (Lawi, n = 32 Liang, n = 32 Sebita = 21, Wau = 9, Baru = 22, Buaya, n = 22 Tongker, n = 13 Dasami = 24 Motang, n = 16 Kode, n = 12) untuk menangkap komodo. Perbedaan jumlah perangkap per lokasi mencerminkan variasi spesifik lokasi dalam area dan tipe habitat. Perangkap terdiri dari perangkap kandang aluminium yang dibuat khusus (300 cm L × 50 cm H × 50 cm W) yang dilengkapi dengan pintu depan yang diaktifkan kawat. Jarak antara lokasi perangkap ditetapkan sekitar 500 m untuk menjaga independensi antar perangkap. Daging kambing (0,5 kg) digunakan sebagai umpan untuk memancing cicak ke dalam perangkap. Selain itu, sekantong daging kambing digantung 3-4 m di atas masing-masing perangkap sebagai umpan aroma untuk lebih menarik komodo ke setiap lokasi perangkap. Di setiap lokasi, kegiatan penangkapan dilakukan selama 3 hari berturut-turut, dengan setiap perangkap diperiksa dua kali sehari (8–11 pagi dan 2–5 sore) untuk penangkapan komodo yang menghasilkan 6 kejadian pengambilan sampel. Interval waktu antara pemeriksaan harian pagi dan sore untuk setiap perangkap adalah

6 jam Secara total desain sampling ini memberikan 1380 peluang perangkap bagi komodo untuk ditangkap.

Untuk memperkirakan kepadatan populasi komodo spesifik lokasi dari satu tahun data keberadaan-ketidakhadiran perangkap keramba, kami menggunakan model heterogenitas yang diinduksi kelimpahan Royle-Nichols (selanjutnya model Royle-Nichols) di PRESENCE 8.2 ( Hines 2006). Model Royle–Nichols memberikan estimasi parameter dan C, yang masing-masing mewakili kelimpahan rata-rata per lokasi dan keterdeteksian spesies (Royle dan Nichols 2003). Parameter dapat diartikan sebagai indeks kelimpahan. Namun, ini mengasumsikan bahwa deteksi individu adalah independen dan kelimpahan individu spesifik lokasi mengikuti distribusi Poisson (yang merupakan distribusi campuran yang digunakan dalam model PRESENCE), juga dapat ditafsirkan sebagai jumlah individu yang diharapkan per unit sampel ( Royle dan Nicols 2003). Dengan demikian, kami membagi dengan area lokasi pengambilan sampel untuk memperkirakan kepadatan komodo rata-rata di setiap lokasi (Ariefiandy et al. 2014). Untuk memastikan perkiraan spesifik situs dari kuat, kami membandingkan dan memberi peringkat 6 model menggunakan kombinasi parameter yang berbeda dari k sebagai varian situs atau invarian situs (λlokasi dan ) dan C sebagai fungsi sebagai varian situs, varian survei, atau invarian situs (Clokasi, Csurvei, dan C). Kami kemudian menggunakan AICc untuk menilai dukungan relatif untuk setiap model (Burnham dan Anderson 2003) dan menggunakan perkiraan dari model peringkat teratas.

Risiko pemangsaan spesifik spesies

Ukuran kelompok ungulata dapat dipengaruhi oleh kerentanan spesies tertentu terhadap predasi komodo. Karena rusa Rusa lebih terwakili dalam diet komodo dibandingkan dengan perbedaan kepadatannya dengan babi hutan, ini menunjukkan bahwa mereka menghadapi risiko predasi yang lebih tinggi (Auffenberg 1981). Kami menguji potensi risiko pemangsaan spesifik spesies yang memengaruhi ukuran kelompok dengan membandingkan rusa Rusa dan babi hutan dalam model yang sama.

Indeks risiko predasi terkait habitat

Untuk mempertimbangkan bahwa ungulata mungkin mengatur ukuran kelompok berdasarkan risiko pemangsaan terkait habitat skala yang lebih halus, kami menilai setiap kelompok pada penggunaan habitat berisiko rendah atau habitat berisiko tinggi pada saat pengamatan. 2 kategori risiko ini didasarkan pada pengamatan diurnal yang menunjukkan bahwa ungulata yang memanfaatkan habitat terbuka, yang terdiri dari padang rumput sabana atau hutan sabana, pada siang hari terpapar risiko predasi komodo yang rendah. Sebaliknya, ungulata yang menggunakan tipe habitat tertutup, yang terdiri dari tipe hutan gugur terbuka atau hutan lebat tertutup, berisiko lebih tinggi terkena serangan komodo. Yang penting, habitat berisiko rendah terdiri dari vegetasi dengan tutupan kanopi terbatas yang menghasilkan iklim mikro yang jauh lebih panas (suhu tanah > 40 °C selama tengah hari). Studi telemetri menunjukkan bahwa iklim mikro menyebabkan komodo menghindari habitat terbuka sepanjang hari (Imansyah 2006 Harlow et al. 2010). Dengan demikian, komunitas vegetasi terbuka yang luas ini mengandung kepadatan komodo yang sangat rendah dan risiko predasi terkait dibandingkan dengan habitat tertutup yang mengandung kepadatan komodo yang jauh lebih tinggi dan risiko predasi terkait.

Kehadiran remaja

Ungulata dapat meningkatkan ukuran kelompok untuk mengimbangi risiko pemangsaan terhadap anak-anak muda yang baru lahir atau muda yang rentan. Jadi, untuk setiap pengamatan rusa Rusa dan babi hutan, kami mencatat jika individu dalam kelompok berisi satu atau lebih remaja muda (dinilai sebagai ada atau tidak ada) untuk memastikan dalam model kami jika kehadiran remaja mempengaruhi ukuran kelompok ungulata.

Kepadatan ungulata

Ukuran kelompok pada ungulata diketahui meningkat sebagai respons terhadap kepadatan populasi lokal terlepas dari risiko pemangsaan. Untuk menilai apakah variasi ukuran kelompok rusa Rusa dan babi hutan hanyalah artefak kepadatan populasi mereka sendiri, kami mempertimbangkan efek kepadatan populasi ungulata di setiap lokasi penelitian. Kami mengukur variasi spasial kepadatan populasi rusa dan babi Rusa dan di setiap lokasi penelitian menggunakan pengambilan sampel jarak seperti yang dijelaskan di atas.

Untuk mengevaluasi efek risiko predasi komodo dan variabel prediktor lainnya pada ukuran kawanan rusa Rusa dan babi hutan, kami menggunakan model efek campuran linier Bayesian faktorial penuh (BLMM) dengan estimasi rantai Markov Monte Carlo (MCMC) dalam MCMCglmm, versi R 2.15.1 ( Hadfield 2010). Untuk memastikan bahwa estimasi parameter ditentukan oleh data, kami menggunakan distribusi prior seragam yang ditentukan dengan V = 1 dan tidak = 0,002 untuk varians. Estimasi parameter terdiri dari mode posterior dan 95% CI dan diperoleh dari 1000 iterasi yang diambil dari 650 000 iterasi setelah 15.000 sampel burn-in dan interval penipisan 100, yang cukup untuk rantai MCMC untuk mencapai stasioneritas. Model ini mengevaluasi semua efek aditif dan interaktif (yaitu, desain faktorial penuh) dari risiko pemangsaan komodo (yaitu, kepadatan komodo di setiap lokasi), risiko pemangsaan spesifik spesies (yaitu, rusa Rusa vs. babi hutan), terkait habitat risiko pemangsaan (habitat terbuka berisiko rendah vs. habitat tertutup berisiko tinggi), efek ada/tidaknya juvenil dalam kelompok, dan efek kepadatan ungulata di setiap lokasi lokasi penelitian pada ukuran kawanan mereka masing-masing. Lokalitas situs digunakan sebagai efek acak di setiap model. Estimasi parameter dianggap signifikan secara statistik ketika 95% CI tidak menyertakan 0, dan nilai pMCMC yang dihitung dalam MCMCglmm (jumlah kasus simulasi yang >0 atau <0 dikoreksi untuk sejumlah sampel MCMC yang terbatas) kurang dari 0,05.

Menilai pertukaran perilaku makan antipredator ungulata dengan risiko predasi komodo

Kami melakukan eksperimen lapangan dari 6 hingga 27 Juli 2015 untuk menentukan apakah mangsa ungulata merespons risiko pemangsaan komodo dengan menampilkan perilaku antipredator tingkat individu. Kami melakukan studi lapangan eksperimental yang mengukur efek bau komodo pada perilaku mencari makan ungulata di stasiun makan. Respon mangsa terhadap paparan isyarat bau predator (misalnya, urin, feses, usap kulit/bulu) telah banyak digunakan untuk mengukur persepsi mangsa terhadap risiko pemangsaan (Kats dan Dill 1998 Apfelbach et al. 2005). Desain kami diinformasikan oleh penelitian predator reptil lainnya (termasuk kadal Varanid) yang juga menggunakan isyarat bau untuk mendapatkan respons antipredator pada mamalia atau mangsa reptil ( Carere et al. 1999 Downes 2002 Lloyd et al. 2009 Anson dan Dickman 2013).

Kami menempatkan 48 feeding station di seluruh habitat hutan di 2 lokasi lapangan di Taman Nasional Komodo. Stasiun makan ditempatkan minimal 400 m terpisah untuk memastikan independensi pengamatan di antara masing-masing ungulata. Setiap stasiun makan terdiri dari mangkuk 40-L di mana kami menyediakan 1000 g jagung kering dicampur dengan 50 g garam laut dan volume 0,5-L jagung segar. Tamarindus indica daun-daun. Kami menempatkan satu kain persegi 10 cm × 10 cm yang diresapi dengan salah satu dari 2 bau (komodo atau kambing domestik) atau kontrol. Area kain dianggap cukup untuk menahan bau yang cukup dan juga memungkinkan ungulata untuk secara langsung mengamati makanan yang ditempatkan di setiap mangkuk. Bau komodo jantan dewasa (n = 5) dan kambing muda (n = 5) diperoleh dengan cara menyeka hewan hidup dengan kain yang dibasahi etanol. Penggunaan etanol digunakan untuk memungkinkan peningkatan konsentrasi dan keragaman senyawa yang larut dalam air dan tidak berair (misalnya, lipid) untuk diserap ke dalam kotak kain. Bau komodo diperoleh dengan menyeka permukaan ventral hewan yang ditangkap di daerah yang meliputi perut bagian bawah hingga pangkal ekor dan kaki belakang (

450cm2). Mengusap area yang luas ini memungkinkan pembuangan bahan kimia integumental, residu tinja dan asam urat dari sekitar kloaka, dan sekresi lilin dari pori-pori femoralis (digunakan dalam penandaan aroma dan komunikasi kadal berbasis feromon lainnya). Dengan demikian, komposisi kompleks bau komodo ini berpotensi mengandung banyak kairomone yang dapat menginformasikan ungulata tentang risiko pemangsaan (Apfelbach et al. 2005). Bau kambing diperoleh dengan menyeka bulu kambing domestik remaja di atas area yang sama seperti yang digunakan untuk komodo. Setelah swabbing, masing-masing kain disimpan secara terpisah dalam kantong plastik kedap udara dan digunakan pada hari yang sama.

Di setiap stasiun makan, kami memasang kamera ScoutGuard SG550V (HuntingCamOnline, Gadsden, SC) ke pohon terdekat dan memfokuskannya pada nampan mencari makan. Kamera diprogram untuk merekam video 1 menit dengan interval 0 detik.Kami menempatkan setiap kamera untuk mencapai bidang pandang selebar 5 m yang berpusat di stasiun pengisian. Kami menggunakan rekaman video yang kami rekam untuk mengukur perilaku ungulata selama video 1 menit pertama yang direkam di setiap stasiun makan sebagai proporsi dari seluruh durasi kunjungan individu. Kami sengaja membatasi analisis kami pada video pertama di setiap stasiun karena pendekatan ini menghilangkan setiap variasi dalam hadiah makanan potensial yang dapat memengaruhi daya tanggap dan pengaruh kunjungan sebelumnya ke stasiun mencari makan oleh spesies sejenis ( Steindler et al. 2018). Dengan menggunakan video pertama saja, kami juga mengurangi kemungkinan mengukur pengamatan berulang dari individu yang sama ( Steindler et al. 2018).

Perilaku rusa rusa dan babi hutan yang tercatat di stasiun makan diklasifikasikan ke dalam etogram yang terdiri dari 8 perilaku (Tabel 1). Di sini, proporsi waktu, atau frekuensi, atau ada/tidaknya setiap perilaku dalam 1 menit pertama video dihitung. Kami juga mencatat apakah kunjungan ke feeding station dilakukan pada siang hari (setelah matahari terbit dan sebelum matahari terbenam) atau malam hari (setelah matahari terbenam dan sebelum matahari terbit). Kami memperlakukan semua perilaku sebagai saling eksklusif (Blumstein dan Daniel 2007). Kami mencetak semua video menggunakan perangkat lunak perekam acara JWatcher Video (Blumstein dan Daniel 2007). Satu pengamat melakukan semua penilaian menggunakan program JWatcher. Dalam video di mana beberapa rusa Rusa atau babi hutan hadir, individu pertama yang muncul dinilai, tetapi jika individu bertarung maka video tersebut tidak digunakan karena kompetisi intraspesifik dapat memengaruhi analisis perilaku dan tidak mencerminkan respons individu terhadap hadiah makanan.

Etogram yang digunakan untuk menggambarkan dan menilai respons perilaku ungulata terhadap komodo, kambing, atau bau kontrol yang ditempatkan di tempat pemberian makan

Perilaku Keterangan
1. Gerakan pendekatan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama pengamatan yang dihabiskan individu untuk melakukan perilaku pendekatan terkait gerakan di stasiun pemberian makan. Ini termasuk ungulata yang dengan hati-hati mendekati tempat makan dalam posisi bertahan, biasanya dengan gaya berjalan menyamping dan menjauhkan tubuh mereka dari hadiah makanan. Atau jika individu mundur dari stasiun makan.
2. Durasi head-up di feeding station Proporsi total waktu dalam satu menit pertama yang dihabiskan seseorang di stasiun makan dengan kepala tegak dan memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
3. Durasi rata-rata head-up di stasiun makan Durasi waktu rata-rata dari setiap pertarungan tampilan head-up dalam menit pertama yang digunakan seseorang di stasiun pemberian makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
4. Frekuensi head-up di stasiun makan Berapa kali dalam satu menit pertama seseorang mengangkat kepalanya di stasiun makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
5. Turun di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang dengan kepala menunduk di tempat makan sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
6. Mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang untuk mengendus dan menyelidiki hadiah makanan di tempat pemberian makan.
7. Berhenti mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam satu menit pertama bahwa seseorang setelah mengendus atau memakan hadiah makanan berhenti sejenak untuk melakukan perilaku lain (mis., kewaspadaan awal).
8. Konsumsi hadiah makanan di stasiun makan Ada atau tidak adanya individu yang memakan hadiah makanan selama menit pertama pengamatan.
Perilaku Keterangan
1. Gerakan pendekatan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama pengamatan yang dihabiskan individu untuk melakukan perilaku pendekatan terkait gerakan di stasiun pemberian makan. Ini termasuk ungulata yang dengan hati-hati mendekati tempat makan dalam posisi bertahan, biasanya dengan gaya berjalan menyamping dan menjauhkan tubuh mereka dari hadiah makanan. Atau jika individu mundur dari stasiun makan.
2. Durasi head-up di feeding station Proporsi total waktu dalam satu menit pertama yang dihabiskan seseorang di stasiun makan dengan kepala tegak dan memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
3. Durasi rata-rata head-up di stasiun makan Durasi waktu rata-rata dari setiap pertarungan tampilan head-up dalam menit pertama yang digunakan seseorang di stasiun pemberian makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
4. Frekuensi head-up di stasiun makan Berapa kali dalam satu menit pertama seseorang mengangkat kepalanya di stasiun makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
5. Turun di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang dengan kepala tertunduk di tempat makan sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
6. Mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang untuk mengendus dan menyelidiki hadiah makanan di tempat pemberian makanan.
7. Berhenti mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam satu menit pertama bahwa seseorang setelah mengendus atau memakan hadiah makanan berhenti sejenak untuk melakukan perilaku lain (mis., kewaspadaan awal).
8. Konsumsi hadiah makanan di stasiun makan Ada atau tidak adanya individu yang memakan hadiah makanan selama menit pertama pengamatan.

Etogram yang digunakan untuk menggambarkan dan menilai respons perilaku ungulata terhadap komodo, kambing, atau bau kontrol yang ditempatkan di tempat pemberian makan

Perilaku Keterangan
1. Gerakan pendekatan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama pengamatan yang dihabiskan individu untuk melakukan perilaku pendekatan terkait gerakan di stasiun pemberian makan. Ini termasuk ungulata yang dengan hati-hati mendekati tempat makan dalam posisi bertahan, biasanya dengan gaya berjalan menyamping dan menjauhkan tubuh mereka dari hadiah makanan. Atau jika individu mundur dari stasiun makan.
2. Durasi head-up di feeding station Proporsi total waktu dalam satu menit pertama yang dihabiskan seseorang di stasiun makan dengan kepala tegak dan memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
3. Rata-rata durasi head-up di stasiun makan Durasi waktu rata-rata dari setiap pertarungan tampilan head-up dalam menit pertama yang digunakan seseorang di stasiun pemberian makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
4. Frekuensi head-up di stasiun makan Berapa kali dalam satu menit pertama seseorang mengangkat kepalanya di stasiun makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
5. Turun di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang dengan kepala menunduk di tempat makan sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
6. Mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang untuk mengendus dan menyelidiki hadiah makanan di tempat pemberian makan.
7. Berhenti mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam satu menit pertama bahwa seseorang setelah mengendus atau memakan hadiah makanan berhenti sejenak untuk melakukan perilaku lain (mis., kewaspadaan awal).
8. Konsumsi hadiah makanan di stasiun makan Ada atau tidak adanya individu yang memakan hadiah makanan selama menit pertama pengamatan.
Perilaku Keterangan
1. Gerakan pendekatan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama pengamatan yang dihabiskan individu untuk melakukan perilaku pendekatan terkait gerakan di stasiun pemberian makan. Ini termasuk ungulata yang dengan hati-hati mendekati tempat makan dalam posisi bertahan, biasanya dengan gaya berjalan menyamping dan menjauhkan tubuh mereka dari hadiah makanan. Atau jika individu mundur dari stasiun makan.
2. Durasi head-up di feeding station Proporsi total waktu dalam satu menit pertama yang dihabiskan seseorang di stasiun makan dengan kepala tegak dan memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
3. Durasi rata-rata head-up di stasiun makan Durasi waktu rata-rata dari setiap pertarungan tampilan head-up dalam menit pertama yang digunakan seseorang di stasiun pemberian makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
4. Frekuensi head-up di stasiun makan Berapa kali dalam satu menit pertama seseorang mengangkat kepalanya di stasiun makan untuk memindai area sekitarnya sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
5. Turun di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang dengan kepala tertunduk di tempat makan sebelum mengendus atau mengonsumsi hadiah makanan.
6. Mengendus mangkuk makanan di stasiun makan Proporsi total waktu dalam menit pertama yang dihabiskan seseorang untuk mengendus dan menyelidiki hadiah makanan di tempat pemberian makan.
7. Berhenti mengendus mangkuk makanan di tempat makan Proporsi total waktu dalam satu menit pertama bahwa seseorang setelah mengendus atau memakan hadiah makanan berhenti sejenak untuk melakukan perilaku lain (mis., kewaspadaan awal).
8. Konsumsi hadiah makanan di stasiun makan Ada atau tidak adanya individu yang memakan hadiah makanan selama menit pertama pengamatan.

Kami menggunakan BLMM (seperti yang ditentukan di atas) untuk menganalisis efek waktu, jenis bau, dan interaksinya pada setiap kategori perilaku. Karena data yang mengukur perilaku makan ungulata yang berbeda diambil dari distribusi yang berbeda, kami memasang model dengan distribusi Gaussian atau binomial yang sesuai.


BERGERAK KEDEPAN

Dalam ulasan terbaru, Sheriff dkk. ( 2020 ) menekankan perlunya untuk lebih memahami bagaimana konteks ekologi dan lingkungan berinteraksi dengan respons mangsa terhadap risiko predasi. Berfokus pada perilaku anti-predator, kami mengatasi kesenjangan pengetahuan ini dalam dua cara. Pertama, ulasan kami menyoroti NCE dengan menunjukkan kapan dan bagaimana kontingensi dapat muncul dari sifat mangsa, pemangsa, dan pengaturan saat efek ini terungkap di tiga fase (persepsi risiko mangsa, tanggapan mangsa terhadap dampak risiko yang dirasakan dari tanggapan ini pada spesies lain Gambar. 1). Kedua, sintesis kami tentang konsep 'domain mode-habitat berburu' dan 'lanskap penghindaran' menawarkan kerangka kerja terpadu untuk memprediksi bentuk dan besarnya perilaku anti-predator selama fase dua. Ke depan, kami menyoroti dua kekurangan pengetahuan yang memerlukan perhatian jika kami ingin mengembangkan kerangka kerja yang koheren untuk memprediksi bagaimana NCE menyebar melalui ekosistem. Pertama, ada eksplorasi yang tidak memadai dari NCE tidak langsung yang bergantung pada konteks selama fase tiga. Kedua, ada kebutuhan untuk penelitian yang berfokus pada cara-cara di mana NCE langsung dan tidak langsung dibentuk secara bersamaan, atau bahkan secara interaktif, oleh banyak pendorong ketergantungan konteks.

Menggambar dari literatur luas yang mencakup beragam taksa dan ekosistem, ulasan kami mengungkapkan bagaimana kontinjensi dalam NCE dapat muncul sebagai akibat dari banyak faktor. Maka, tidak mengherankan bahwa penelitian telah mengungkapkan begitu banyak variasi sehubungan dengan apakah, dan dengan cara apa, NCE bermanifestasi dalam masyarakat (Moll dkk. 2016 Gaynor dkk. 2019 Prugh dkk. 2019). Kami mengklarifikasi faktor-faktor ini dengan mengelompokkannya ke dalam tiga kategori besar: (1) sifat mangsa yang memengaruhi deteksi dan respons terhadap risiko (2) sifat pemangsa yang membentuk kemampuan mendeteksi dan mematikannya, dan (3) sifat pengaturan yang memengaruhi cakupan mangsa untuk deteksi pemangsa dan penanggulangan. Kami juga menekankan bahwa ada potensi besar untuk saling mempengaruhi di antara mereka. Misalnya, tanggapan yang berbeda terhadap pemangsa dengan cara berburu yang berbeda dapat menghilang jika pasokan makanan yang menurun membatasi kapasitas mangsa untuk investasi pertahanan. Demikian pula, karena mangsa sering memiliki banyak pertahanan yang kemanjurannya bersifat spesifik konteks (Britton dkk. 2007 Wirsing dkk. 2010 Creel 2018 ), mangsa simpatrik dapat merespon secara berbeda terhadap predator bersama dalam satu pengaturan tetapi sama di tempat lain, tergantung pada ketersediaan fitur lanskap yang memfasilitasi respons tertentu (yaitu lanskap penghindaran). Selain itu, dua yang terakhir memunculkan pendorong keempat yang muncul, (4) waktu risiko pemangsaan, dan sifat mangsa kemudian menentukan bagaimana individu merespons dimensi bahaya sementara ini (Kotak 3). Implikasinya, prediksi berdasarkan satu pendorong kontingensi, atau jalur NCE tunggal (Preisser & Bolnick 2008 ), dapat memberikan gambaran yang tidak lengkap tentang dampak risiko predasi pada populasi dan komunitas mangsa. Sebaliknya, pemeriksaan NCE memerlukan pertimbangan menyeluruh dari sifat fungsional interaksi predator dan spesies mangsa, serta keadaan di mana interaksi ini terjadi (Heithaus dkk. 2009 Creel 2011 Schmitz 2017). Untungnya, banyak dari sejarah alam atau detail lingkungan ini dapat dicapai (Wirsing dkk. 2010 ), terutama mengingat pendekatan baru (misalnya video yang ditularkan melalui hewan, perangkap kamera, drone) yang memfasilitasi penempatan data perilaku dalam konteks (Moll dkk. 2007 Wirsing & Heithaus 2014).

Tinjauan kami juga menyoroti cara bertahap di mana kontinjensi NCE dapat terwujud. Yaitu, investasi anti-predator mangsa dapat bervariasi intra- dan antar-khusus sebagai fungsi dari perbedaan persepsi sensorik (fase satu) dan bentuk hasil kontingen penanggulangan yang dikerahkan (fase dua) selama salah satu dari dua fase pertama kemudian tentukan apakah , dan bagaimana NCE tidak langsung muncul selama fase ketiga. Maka, melintasi taksa, mangsa dengan kemampuan sensorik yang lebih besar harus mengalami dan mengirimkan NCE yang lebih besar. Selanjutnya, fase di mana ketergantungan konteks muncul membentuk bagaimana hasil interaksi predator-mangsa non-konsumtif akan merespons gangguan. Misalnya perubahan lanskap yang mengurangi kemampuan sensorik mangsa cenderung mengurangi NCE, sedangkan perubahan yang meningkatkan frekuensi pertemuan dengan predator dengan membatasi domain habitat mangsa dapat meningkatkan pertahanan anti-predator selama fase dua (Schmitz dkk. 2004 ) dan meningkatkan potensi NCE tidak langsung di fase tiga. Dengan demikian, studi yang mengeksplorasi mekanisme spesifik fase di mana mangsa, predator, dan properti lanskap membentuk investasi anti-predator sangat penting untuk memperkirakan NCE di dunia yang terus berubah.

Dengan mensintesis karya dan konsep Heithaus dkk. (2009) dan Schmitz dkk. ( 2017a ), kami menghadirkan kerangka kerja baru yang mengintegrasikan sifat mangsa, predator, dan lanskap untuk mengantisipasi bentuk dan besarnya perilaku anti-predator. Kerangka kerja ini dapat diterapkan secara luas, sebagaimana dibuktikan oleh kemampuannya untuk menjelaskan secara retrospektif perbedaan dalam tindakan pencegahan perilaku yang telah diamati di lapangan di berbagai taksa. Konsisten dengan skenario satu (Gbr. 4c), misalnya spesies mangsa yang domain habitatnya bersarang di antara hiu macan menunjukkan kewaspadaan kronis dan penggunaan ruang yang memfasilitasi strategi pelarian mereka (Heithaus dkk. 2012 ), simpan ketika dalam keadaan energik yang tertekan (Heithaus dkk. 2007). Demikian pula, rusa berekor putih yang domainnya termasuk dalam gerakan serigala abu-abu yang lebih besar menunjukkan perubahan penggunaan ruang di dalam wilayah jelajah mereka yang memfasilitasi cara mereka menghindari pemangsa (Dellinger dkk. 2019). Sebaliknya, rusa bagal simpatrik mempraktikkan penghindaran predator kronis dengan beralih ke refugia dalam domain mereka yang sedikit digunakan oleh serigala (skenario tiga Gambar 4b). Untuk kedua ungulata, efek konsumsi serigala tampaknya terbatas (Dellinger dkk. 2018). Di Greater Yellowstone Ecosystem, AS, rusa (Cervus canadensis) dan wolf memiliki domain yang besar dan tumpang tindih, yang menyebabkan tingkat pertemuan rendah (Cusack dkk. 2020). Jadi, sesuai dengan skenario empat (Gbr. 4d), rusa dalam sistem ini tampaknya lebih banyak mengalami efek konsumtif dari serigala (Peterson dkk. 2014 ) dan biasanya menunjukkan perilaku mengelak hanya pada saat-saat berisiko (misalnya Cusack dkk. 2020). Rusa yang lebih besar bertahan dari banyak pertemuan dengan serigala melalui perlawanan (Mech dkk. 2015 ), lebih lanjut berkontribusi pada kecenderungan mereka untuk mengalami dampak serigala konsumtif daripada non-konsumtif. Dalam sistem Afrika dengan beberapa predator simpatrik, mangsa secara konsisten memilih habitat yang menawarkan kemungkinan lebih rendah untuk bertemu predator mematikan, menunjukkan bahwa perilaku mengelak kronis (di bawah skenario satu dan tiga) mungkin umum di mana domain predator yang tumpang tindih menghalangi penghindaran langsung (Thaker dkk. 2011). Dengan demikian, ini menggarisbawahi karakterisasi domain habitat dan lanskap penghindaran sebagai langkah pertama yang penting dalam memperkirakan sejauh mana, dan bagaimana, mangsa harus merespons secara perilaku terhadap risiko yang dirasakan selama fase dua dan mengirimkan NCE tidak langsung di fase tiga. Kerangka kerja kami juga menyoroti kebutuhan untuk membedakan antara individu mangsa yang mengandalkan terutama pada penghindaran vs perlawanan, mengingat bahwa mangsa yang mengekspresikan kelompok perilaku terakhir cenderung tidak menanggapi ancaman pemangsaan kecuali isyaratnya akut dan, akibatnya, untuk mengalami dan mengirimkan NCE. Akhirnya, memunculkan hipotesis baru. Misalnya, dalam skenario apa pun di mana predator tidak dapat dihindari secara spasial dan pertemuan cukup tinggi untuk menjamin investasi anti-predator, kita mungkin mengharapkan kewaspadaan dan penggunaan ruang yang memfasilitasi penghindaran untuk bersantai di spesies mangsa yang malah mampu menghindari pemangsa. ) sementara (Kohl dkk. 2019).

Survei kami mengungkapkan dua kesenjangan pengetahuan yang mewakili arah yang bermanfaat untuk penelitian masa depan. Pertama, sementara ada banyak bukti untuk ketergantungan konteks selama fase satu dan dua, hanya sedikit penelitian yang secara ketat memeriksa kemungkinan dalam penyebaran NCE tidak langsung. Ada contoh penting, termasuk peran mode berburu predator dalam membentuk NCE laba-laba tidak langsung pada sifat tanaman dan tanah (Schmitz dkk. 2017b ), dan dampak dari tempat perlindungan mangsa pada hubungan non-konsumtif tidak langsung antara kepiting dan teritip (Trussell dkk. 2006). Studi-studi ini menawarkan template untuk pengawasan yang diperluas dari kontinjensi di NCE selama fase tiga, yang akan meningkatkan pemahaman kita tentang kapan dan bagaimana predator memulai efek tidak langsung dengan mengubah sifat mangsa.

Kedua, literatur yang berkembang menggarisbawahi pentingnya secara bersamaan mempertimbangkan berbagai pendorong kontingensi di NCE.Misalnya investasi anti-predator oleh kepiting bakau bervariasi dengan kepribadian mereka (berani vs. pemalu) dan mode berburu predator (aktif berburu kepiting biru vs. sit-and-wait toadfish, Opsanus tau) (Belgrad & Griffen 2016 ). Thaker dkk. (2011) menunjukkan bahwa anggota kecil dari serikat ungulata Afrika menghindari semua pemangsa sedangkan rekan-rekan mereka yang lebih besar menghindari duduk-dan-mengejar tetapi tidak pemburu aktif. Namun, lebih banyak pekerjaan diperlukan, khususnya tentang pentingnya interaksi tiga arah di antara faktor-faktor yang diambil dari kelompok-kelompok tersebut di atas.

Ada juga penelitian yang menunjukkan bahwa dampak interaktif dari beberapa penggerak kontingen dapat bertindak secara kolektif untuk membentuk NCE tidak langsung selama fase tiga. Misalnya Murie & Bourdeau ( 2019 ) berspekulasi bahwa, dibandingkan dengan efek kuat yang diprakarsai oleh bintang laut yang bergerak lambat, tidak adanya efek non-konsumtif langsung dan tidak langsung dari kepiting dan gurita masing-masing pada penggembalaan siput dan rumput laut, mungkin disebabkan oleh ketidakmampuan siput untuk melarikan diri dari pemangsa yang tidak jelas ini. Dengan demikian, spesies mangsa yang lebih bergerak dengan cakupan yang lebih besar untuk penghindaran mungkin telah merespons secara setara terhadap ketiga pemangsa, menghasilkan kaskade NCE yang serupa daripada pemangsa spesifik. Kemungkinan bahwa interaksi antara faktor-faktor yang bergantung pada konteks dapat memodifikasi NCE berjenjang belum diuji secara empiris, dan dengan demikian tetap menjadi batas penelitian yang menarik.


Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih kepada K. Cheung atas waktu dan sumber daya sukarela untuk menangkap dan mengangkut ikan bass hidup. Kami juga berterima kasih kepada K. Schultz, K. O'Brien, B. Moran, J. LaGraff, C. Baillie, dan C. Jamison untuk membantu percobaan. Makalah ini mendapat banyak manfaat dari komentar G. Trussell dan R. Hughes. Pendanaan untuk proyek ini sebagian disediakan oleh Graduate Women in Science Nell Mondy Fellowship, the Switzer Environmental Fellowship, NOAA Saltonstall Kennedy Grant Program, dan crowd funding yang bersumber dari Experiment. Ini adalah kontribusi 396 dari Pusat Ilmu Kelautan Universitas Northeastern.


Ekologi terapan dari kerangka ketakutan

Ketakutan, yang didefinisikan di sini sebagai persepsi risiko yang disadari atau tidak disadari hewan, adalah adaptasi yang memungkinkan hewan untuk menilai biaya risiko cedera atau kematian (Brown, Laundré, & Gurung, 1999). Sementara beberapa orang telah mengkritik penggunaan istilah "ketakutan" dalam konteks hewan non-manusia, mengingat itu berkonotasi emosi (Adolphs, 2013 LeDoux, 2014), kami menggunakannya di sini mengingat istilah tersebut telah diadopsi secara luas dalam lingkungan ekologis. sastra (Clinchy, Sheriff, & Zanette, 2013 Gaynor dkk., 2019 ). Hewan berbeda dalam cara mereka mengaitkan rangsangan sensorik dengan risiko yang dirasakan dan menanggapi risiko yang dirasakan itu, menyeimbangkan biaya risiko pemangsaan dengan biaya dan manfaat lain, termasuk peluang mencari makan (Lima, 1986 McNamara & Houston, 1992 Brown, Laundré, & Gurung, 1999 ). Penilaian dan respons risiko ini dimediasi oleh keadaan individu, konteks lingkungan dan sosial, dan kepribadian (Blumstein & Bouskila, 1996 Lima, 1998 Sih dkk., 2004 Owen dkk., 2017 ). Ketakutan akut dengan adanya ancaman langsung dapat mendorong perilaku anti-predator reaktif seperti melarikan diri dan menyebabkan stres fisiologis, sementara penilaian risiko tanpa adanya faktor ancaman langsung menjadi banyak strategi anti-predator proaktif yang sering memiliki biaya peluang (Lima, 1998 Clinchy, Sheriff, & Zanette, 2013). Jika perilaku anti-predator yang mahal membahayakan kelangsungan hidup dan reproduksi, efek risiko predasi berpotensi meningkat untuk mengubah dinamika populasi (Lima, 1998 Preisser, Bolnick, & Benard, 2005 Preisser & Bolnick, 2008 ).

Ketakutan juga dapat memberi umpan balik untuk membentuk pola predasi itu sendiri, karena strategi anti-predator mengubah kerentanan mangsa terhadap predator (Sih, 1984). Selanjutnya, dengan membentuk perilaku mangsa dan distribusi spatiotemporal, ketakutan dapat mengubah pola herbivora dan kompetisi dan memulai kaskade trofik yang dimediasi perilaku (Schmitz, Beckerman, & O'Brien, 1997 Bucher dkk., 2015 ). Terlepas dari kemajuan kritis dalam pemahaman tentang kontribusi ketakutan terhadap dinamika ekologi, masih ada potensi yang belum dimanfaatkan untuk menerapkan teori ekologi ketakutan pada banyak tantangan konservasi dan pengelolaan hewan yang timbul karena perubahan global yang cepat (Berger-Tal dkk., 2015 ).

Ekologi ketakutan relevan dengan berbagai skenario konservasi hewan. Tujuan utama dari banyak praktisi konservasi adalah untuk membangun dan memelihara populasi spesies hewan liar yang layak pada kepadatan yang diinginkan, yang dapat sangat dipengaruhi oleh efek risiko predasi (Creel & Christianson, 2008 ). Praktisi konservasi mungkin juga ingin mengubah perilaku hewan dan distribusi spatiotemporal untuk membentuk interaksi spesies (yaitu herbivora, kompetisi) dan mencapai tujuan konservasi multi-spesies, untuk mengurangi konflik dengan manusia (Van Eeden dkk., 2018 ) atau untuk meningkatkan pengalaman positif masyarakat dengan hewan liar termasuk kesempatan untuk berburu dan rekreasi di luar ruangan (Cromsigt, Kuijper, & Adam, 2013 Larson dkk., 2019 ). Pengelola satwa liar dapat berusaha untuk membasmi spesies invasif atau merancang strategi reintroduksi untuk spesies asli yang punah, dan dengan demikian meningkatkan atau menurunkan tingkat pemangsaan dan kematian untuk populasi target (Carthey & Blumstein, 2017 Blumstein, Letnic, & Moseby, 2019 ). Mengingat pentingnya persepsi risiko dalam membentuk demografi mangsa, distribusi spatiotemporal dan interaksi predator-mangsa, mengelola ekologi ketakutan dapat menjadi alat yang ampuh dalam setiap konteks ini.

Untuk menerapkan konsep ekologi ketakutan secara efektif pada ilmu dan praktik konservasi, peneliti dan praktisi harus mempertimbangkan pemicu dan konsekuensi dari ketakutan, bersama dengan jalur di mana rasa takut bersinggungan dengan strategi pengelolaan dan hasil konservasi (Gbr. 1). Dinamika ekologi ketakutan dapat dimanipulasi secara langsung untuk memajukan tujuan konservasi tertentu, terutama yang berkaitan dengan perilaku hewan dan tingkat predasi (misalnya Cromsigt, Kuijper, & Adam, 2013 Bedoya-Perez dkk., 2019 ). Atau, praktik manajemen yang diterapkan untuk mencapai tujuan tertentu mungkin secara tidak sengaja membentuk kembali ekologi ketakutan dan karenanya menciptakan tantangan baru. Kasus-kasus ini memerlukan pertimbangan yang lebih luas tentang potensi respons perilaku dan fisiologis spesies target dan non-target terhadap tindakan pengelolaan tertentu, bersama dengan praktik pengelolaan adaptif. Di sini, kami mengeksplorasi bagaimana memasukkan ekologi ketakutan ke dalam pengelolaan dan konservasi populasi hewan liar dapat meningkatkan hasil, dan menunjukkan kesenjangan pengetahuan kritis di mana penelitian masa depan tentang ketakutan dapat menginformasikan strategi konservasi baru.


Apakah ada contoh, di mana perilaku kooperatif predator menyebabkan ketakutan pada populasi mangsa? - Biologi

Lihat Masalah TOC
Jilid 26, No.3
Halaman 156 - 167

Peran Predator Besar Besar di Ekosistem Pesisir: Wawasan Baru dari Penelitian Ekologi Jangka Panjang

Adam E. Rosenblatt , Michael R. Heithaus, Martha E. Mather, Philip Matich, James C. Nifong , William J. Ripple , Brian R. Silliman
  • Diterbitkan Online: 2 Oktober 2015
  • Artikel Lengkap: PDF
  • Ekspor Kutipan Artikel: BibTeX | Manajer Referensi
  • Membagikan

Kutipan BibTeX

Referensi Manajer Kutipan

Abstrak Artikel

Selama sejarah manusia baru-baru ini, aktivitas manusia seperti perburuan berlebihan dan perusakan habitat telah berdampak parah pada banyak populasi pemangsa besar di seluruh dunia. Studi dari berbagai ekosistem menunjukkan bahwa hilangnya atau berkurangnya populasi predator puncak dapat memiliki konsekuensi serius bagi dinamika populasi dan komunitas serta stabilitas ekosistem. Namun, studi tentang peran predator puncak besar di ekosistem pesisir relatif sedikit, sehingga kami belum sepenuhnya memahami apa yang dapat terjadi di wilayah pesisir jika predator puncak besar punah atau berkurang secara signifikan jumlahnya. Kurangnya pengetahuan ini mengejutkan mengingat daerah pesisir di seluruh dunia sangat dihargai dan padat penduduknya oleh manusia, dan dengan demikian populasi predator puncak pesisir yang besar sering kali berkonflik dengan populasi manusia pesisir. Makalah ini mengulas apa yang diketahui tentang peran ekologis pemangsa puncak besar di sistem pesisir dan menyajikan sintesis karya terbaru dari tiga situs Penelitian Ekologi Jangka Panjang (LTER) timur pesisir AS di mana studi jangka panjang mengungkapkan apa yang tampaknya menjadi tema umum yang berkaitan untuk peran predator puncak besar dalam sistem pesisir. Kami membahas tiga tema spesifik: (1) predator puncak besar yang bertindak sebagai penghubung bergerak antara habitat yang berbeda, (2) predator puncak besar yang berpotensi mempengaruhi dinamika nutrisi dan biogeokimia melalui perilaku terlokalisasi, dan (3) spesialisasi individu dari perilaku predator puncak besar. Kami juga membahas bagaimana penelitian dalam jaringan LTER telah mengarah pada peningkatan pemahaman tentang peran ekologis predator puncak besar pesisir. Menyoroti pekerjaan ini dimaksudkan untuk mendorong penyelidikan lebih lanjut tentang peran predator puncak besar di berbagai habitat perairan pesisir dan untuk memberi informasi yang lebih baik kepada para peneliti dan pengelola ekosistem tentang pentingnya predator puncak besar bagi kesehatan dan stabilitas ekosistem pesisir.

Kutipan

Rosenblatt, A.E., M.R. Heithaus, M.E. Mather, P. Matich, J.C. Nifong, W.J. Ripple, dan B.R. Silliman. 2013. Peran predator puncak besar di ekosistem pesisir: Wawasan baru dari penelitian ekologi jangka panjang. Ilmu samudra 26(3):156&ndash167, https://doi.org/10.5670/oceanog.2013.59.

Referensi

Araujo, M., D.I. Bolnick, dan C.A. Orang awam. 2011. Penyebab ekologi dari spesialisasi individu. Surat Ekologi 14:948&ndash958, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01662.x.

Araujo, M., D.I. Bolnick, G. Machado, A.A. Giaretta, dan S.F. dos Reis. 2007. Menggunakan &delta 13 C isotop stabil untuk mengukur variasi diet tingkat individu. Ekologi 152:643&ndash654, https://doi.org/10.1007/s00442-007-0687-1.

Bando, K. 2006. Peran persaingan dan gangguan dalam invasi laut. Invasi Biologis 8:755&ndash763, https://doi.org/10.1007/s10530-005-3543-4.

Barbier, E., S.D. Peretas, C. Kennedy, E.W. Koch, A.C. Stier, dan B.R. Silliman. 2011. Nilai jasa ekosistem muara dan pesisir. Monograf Ekologis 81:169&ndash193, https://doi.org/10.1890/10-1510.1.

Beschta, R., dan W.J. Ripple. 2009. Predator besar dan kaskade trofik di ekosistem terestrial di Amerika Serikat bagian barat. Konservasi Hayati 142:2.401&ndash2.414, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.06.015.

Binkley, D., M.M. Moore, W.H. Romme, dan P.M. Cokelat. 2006. Apakah Aldo Leopold benar tentang kawanan rusa Kaibab? Ekosistem 9:227&ndash241, https://doi.org/󈑖.1007/s10021-005-0100-z.

Bolnick, D., R. Svanback, J.A. Fordyce, LH Yang, J.M. Davis, C.D. Husley, dan M.L. Forister. 2003. Ekologi individu: Insiden dan implikasi spesialisasi individu. Naturalis Amerika 161:1&ndash28.

Boucek, R., dan J.S. Rehage. 2013. Tidak ada makan siang gratis: Konsumen rawa yang dipindahkan mengatur subsidi mangsa kepada konsumen muara. Oikos, https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2013.20994.x.

Bruno, J., J.J. Stachowicz, dan M.D. Bertness. 2003. Pencantuman fasilitasi ke dalam teori ekologi. Tren Ekologi dan Evolusi 18:119&ndash125, https://doi.org/󈑖.1016/S0169-5347(02)00045-9.

Burkholder, D.A., M.R. Heithaus, J.W. Fourqurean, A. Wirsing, dan L.M. Dill. 2013. Pola kontrol top-down dalam ekosistem lamun: Bisakah puncak keliling menginduksi kaskade trofik yang dimediasi perilaku? Jurnal Ekologi Hewan, https://doi.org/10.1111/1365-2656.12097.

Campbell, M., dan F.J. Mazzotti. 2004. Karakterisasi lubang buaya alami dan buatan. Naturalis Tenggara 3:583&ndash594, https://doi.org/10.1656/1528-7092(2004)003​[0583:CONAAA]2.0.CO2.

Childers, D. 2006. Sebuah sintesis penelitian jangka panjang oleh Program LTER Florida Coastal Everglades. Hidrobiologi 569:531&ndash544, https://doi.org/10.1007/s10750-006-0154-8.

Childers, D., J.N. Boyer, S.E. Davis, C.J. Madden, D.T. Rudnick, dan F.H. Sklar. 2006. Menghubungkan curah hujan dan pengelolaan air dengan konsentrasi nutrisi di muara Florida Everglades yang oligotrofik. Limnologi dan Oseanografi 51:602&ndash616, https://doi.org/󈑖.4319/lo.2006.51.1_part_2.0602.

Conrad, J., K.L. Weinersmith, T. Brodin, J.B. Saltz, dan A. Sih. 2011. Sindrom perilaku pada ikan: Tinjauan dengan implikasi untuk ekologi dan pengelolaan perikanan. Jurnal Biologi Ikan 78:395&ndash435, https://doi.org/󈑖.1111/j.1095-8649.2010.02874.x.

Coulson, R., dan T. Hernandez. 1964. Biokimia Alligator. Pers Universitas Negeri Louisiana, Baton Rouge, LA.

Craighead, F. 1968. Peran buaya dalam membentuk komunitas tumbuhan dan memelihara satwa liar di Everglades selatan. Naturalis Florida 41:3&ndash7, 69&ndash74.

Croll, D., J.L. Maron, J.A. Estes, E.M. Danner, dan G.V. Byrd. 2005. Predator yang diintroduksi mengubah pulau-pulau subarktik dari padang rumput menjadi tundra. Sains 307:1,959&ndash1,961, https://doi.org/󈑖.1126/science.1108485.

Dal, S., A.M. Bell, D.I. Bolnick, dan F.L.W. Ratnieks. 2012. Ekologi evolusioner perbedaan individu. Surat Ekologi 15:1.189&ndash1.198, https://doi.org/󈑖.1111/j.1461-0248.2012.01846.x.

Darimont, C., P.C. Paquet, dan T.E. Reimchen. 2009. Heterogenitas lanskap dan subsidi laut menghasilkan keragaman relung intrapopulasi yang luas pada vertebrata darat yang besar. Jurnal Ekologi Hewan 78:126&ndash133, https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2008.01473.x.

Estes, J., K. Crooks, dan R. Holt. 2001. Predator, peran ekologis. hal. 857&ndash878 di ensiklopedia Keanekaragaman Hayati, jilid 4. S. Levin, ed., Academic Press, San Diego, CA.

Estes, J., dan D.O. Duggin. 1995. Berang-berang laut dan hutan rumput laut di Alaska: Umum dan variasi dalam paradigma ekologi komunitas. Monograf Ekologis 65:75&ndash100, https://doi.org/󈑖.2307/2937159.

Estes, J., M.L. Riedman, M.M. Staedler, M.T. Tinker, dan B.E. Lyon. 2003. Variasi individu dalam pemilihan mangsa oleh berang-berang laut: Pola, penyebab dan implikasi. Jurnal Ekologi Hewan 72:144&ndash155, https://doi.org/󈑖.1046/j.1365-2656.2003.00690.x.

Estes, J., J. Terborgh, J.S. Brashares, ME Power, J. Berger, W.J. Bond, S.R. Tukang kayu, T.E. Essington, R.D. Holt, JBC Jackson, dan lain-lain. 2011. Penurunan trofi planet bumi. Sains 333:301&ndash306, https://doi.org/󈑖.1126/science.1205106.

Estes, J., M.T. Tinker, T.M. Williams, dan D.F. Doak. 1998. Predasi paus pembunuh pada berang-berang laut yang menghubungkan ekosistem laut dan dekat pantai. Sains 282:473&ndash476, https://doi.org/󈑖.1126/science.282.5388.473.

Ferretti, F., B. Worm, G.L. Britten, M.R. Heithaus, dan H.K. Lotze. 2010. Pola dan konsekuensi ekosistem dari penurunan hiu di lautan. Surat Ekologi 13:1.055&ndash1.071, https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x.

Fittkau, E. 1970. Peran caiman dalam rezim nutrisi mulut-danau dari orang kaya Amazon (sebuah hipotesis). Biotropika 2:138&ndash142.

Fittkau, E. 1973. Buaya dan metabolisme nutrisi perairan Amazon. Amazoniana 4:103&ndash133.

Goldschmidt, T., F. Witte, dan J. Wanink. 1993. Efek cascading dari tenggeran Nil yang diperkenalkan pada spesies detritivor/fitoplanktivora di daerah sublittoral Danau Victoria. Biologi Konservasi 7:686&ndash700, https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1993.�.x.

Hawlena, D., M.S. Strickland, M.A. Bradford, dan O.J. Schmitz. 2012. Ketakutan akan pemangsaan memperlambat dekomposisi serasah tanaman. Sains 336:1.434&ndash1,438, https://doi.org/󈑖.1126/science.1220097.

Heithaus, M., G.J. Marshall, B.M. Buhleier, dan L.M. Dill. 2001. Menggunakan Crittercam untuk mempelajari penggunaan habitat dan perilaku hiu besar. Seri Kemajuan Ekologi Laut 209:307&ndash310, https://doi.org/10.3354/meps209307.

Heithaus, M., A.J. Wirsing, dan L.M. Dill. 2012. Pentingnya ekologis populasi pemangsa teratas yang utuh: Sebuah sintesis dari penelitian selama 15 tahun di ekosistem lamun. Penelitian Kelautan dan Air Tawar 63:1,039&ndash1,050, https://doi.org/10.1071/MF12024.

Heithaus, M., A.J. Wiring, J.A. Thomson, dan D.A. pemegang burk. 2008. Tinjauan efek mematikan dan tidak mematikan dari predator pada penyu dewasa. Jurnal Biologi dan Ekologi Kelautan Eksperimental 356:43&ndash51, https://doi.org/󈑖.1016/j.jembe.2007.12.013.

Helfield, J., dan R.J. Naiman. 2006. Interaksi Keystone: Salmon dan beruang di hutan riparian Alaska. Ekosistem 9:167&ndash180, https://doi.org/󈑖.1007/s10021-004-0063-5.

Herbert, D., dan J.W. Fourqurean. 2008. Struktur dan fungsi ekosistem masih berubah dua dekade setelah pemupukan jangka pendek padang lamun. Ekosistem 11:688&ndash700, https://doi.org/10.1007/s10021-008-9151-2.

Holtgrieve, G., dan D.E. Schindler. 2011. Nutrisi yang berasal dari laut, bioturbasi, dan metabolisme ekosistem: Mempertimbangkan kembali peran salmon di sungai. Ekologi 92:373&ndash385, https://doi.org/10.1890/09-1694.1.

Imhoff, M., L. Bounoua, T. Ricketts, C. Loucks, R. Harriss, dan W.T. Lawrence. 2004. Pola global dalam konsumsi manusia dari produksi primer bersih. Alam 429:870&ndash873, https://doi.org/10.1038/nature02619.

Jackson, J., M.X. Kirby, W.H. Berger, K.A. Bjorndal, L.W. Botsford, B.J. Bourque, R.H. Bradbury, R. Cooke, J. Erlandson, J.A. Estes, dan lain-lain. 2001. Penangkapan ikan berlebihan secara historis dan keruntuhan ekosistem pesisir baru-baru ini. Sains 293:629&ndash638, https://doi.org/10.1126/science.1059199.

Kennedy, C. 2013. Heterogenitas habitat memusatkan predator di bentang laut: Menghubungkan habitat muara skala menengah dengan distribusi bass bergaris. Tesis MS, Universitas Massachusetts, Amherst.

Lancaster, J., M. Dobson, A.M. Magana, A. Arnold, dan J.M. Mathooko. 2008. Subsidi trofik yang tidak biasa dan dominasi spesies di sungai tropis. Ekologi 89:2,325&ndash2,334, https://doi.org/10.1890/07-0553.1.

Leopold, A. 1943. Gangguan Rusa. Akademi Ilmu Pengetahuan, Seni, dan Sastra Wisconsin 35:351&ndash366.

Maron, J., J.A. Estes, D.A. Croll, E.M. Danner, S.C. Elmendorf, dan S.L. Buckelew. 2006. Predator yang diperkenalkan mengubah komunitas tanaman pulau Aleutian dengan menggagalkan subsidi nutrisi. Monograf Ekologis 76:3&ndash24, https://doi.org/10.1890/05-0496.

Mather, M., J.T.Finn, K.H. Ferry, L.A. Deegan, dan G.A. Nelson. 2009. Penggunaan muara non-natal oleh bass bergaris bermigrasi (saxatilis bodoh) di musim panas. Buletin Perikanan 107:329&ndash338.

Mather, M.E., J.T. Finn, C.G. Kennedy, L.A. Deegan, dan J.M. Smith. 2013. Apa yang terjadi di muara tidak tetap di sana: Pola konektivitas biotik yang dihasilkan dari penelitian ekologi jangka panjang. Ilmu samudra 26(3):168&ndash179, https://doi.org/10.5670/oceanog.2013.60.

Mather, M., J.T. Finn, S.M. Pautzke, D. Fox, T. Savoy, H.M. Brundage, L.A. Deegan, dan R.M. mut. 2010. Keragaman tujuan, rute, dan waktu bass bergaris dewasa kecil dan sub-dewasa saxatilis bodoh pada migrasi musim gugur ke selatan mereka. Jurnal Biologi Ikan 77:2,326&ndash2,337, https://doi.org/󈑖.1111/j.1095-8649.2010.02811.x.

Matich, P., dan M.R. Heithaus. 2012. Pengaruh peristiwa suhu ekstrim pada perilaku dan struktur usia predator puncak muara, Carcharhinus leucas. Seri Kemajuan Ekologi Laut 447:165&ndash178, https://doi.org/10.3354/meps09497.

Matich, P., dan M.R. Heithaus. 2013. Analisis isotop stabil multi-jaringan dan telemetri akustik mengungkapkan variabilitas musiman dalam interaksi trofik hiu banteng remaja di muara pesisir. Jurnal Ekologi Hewan, https://doi.org/󈑖.1111/1365-2656.12106.

Matich, P., M.R. Heithaus, dan C.A. Orang awam. 2011. Pola kontras spesialisasi individu dan kopling trofik dalam dua predator puncak laut. Jurnal Ekologi Hewan 80:294&ndash305, https://doi.org/󈑖.1111/j.1365-2656.2010.01753.x.

Meserve, P., D.A. Kelt, W.B. Milstead, dan J.R. Gutierrez. 2003. Tiga belas tahun pergeseran kontrol top-down dan bottom-up. BioScience 53:633&ndash646, https://doi.org/󈑖.1641/0006-3568(2003)053[0633:TYOSTA]2.0.CO2.

Myers, R., J.K. Baum, T.D. Shepherd, S.P. Powers, dan C.H. Peterson. 2007. Efek berjenjang dari hilangnya hiu pemangsa puncak dari laut pesisir. Sains 315:1,846&ndash1,850, https://doi.org/10.1126/science.1138657.

Tidak, G., D.L. Childers, dan R.D. Jones. 2001. Biogeokimia fosfor dan dampak pengayaan fosfor: Mengapa Everglades begitu unik? Ekosistem 4:603&ndash624, https://doi.org/10.1007/s10021-001-0032-1.

Ogden, L. 2012. Apakah hewan memiliki kepribadian? BioScience 62:533&ndash537.


Diskusi

Meskipun predator adalah pemicu stres yang umum di alam liar dan diketahui memiliki efek jangka panjang pada fisiologi mangsa dan demografi (Boonstra 2013 Clinchy et al. 2013), sepengetahuan kami, konsekuensi tidak langsung dari kehadiran predator pada biologi telomer individu belum dievaluasi sebelumnya. . Hasil kami dari populasi burung liar yang menghadapi risiko pemangsaan nyata menunjukkan bahwa pemangsa dapat menyebabkan biaya jangka panjang dalam hal panjang telomer untuk mangsanya yang hampir hidup. Kami mengamati bahwa induk jantan dan betina yang bersarang di dekat pemangsa (burung hantu kerdil yang berkembang biak) memiliki telomere yang lebih pendek pada akhir periode pemeliharaan anak dibandingkan dengan yang bersarang di lokasi kontrol. Selain itu, betina yang bersarang di lokasi burung hantu mengalami gangguan pemeliharaan telomer selama berkembang biak dibandingkan dengan betina yang bersarang di lokasi kontrol. Sementara hasil untuk orang tua ini bersifat korelatif karena orang tua tidak dialokasikan secara acak ke lingkungan yang berbeda, mereka memberikan bukti pertama untuk efek predator potensial pada dinamika telomer yang harus diverifikasi dengan eksperimen manipulatif. Namun, kami tidak menemukan bukti untuk hipotesis bahwa kehadiran predator akan mempercepat pemendekan telomer pada sarang. Sebaliknya, anak ayam yang dipelihara di lokasi burung hantu memiliki telomere yang lebih panjang secara konsisten selama periode pertumbuhan dari hari ke 5 hingga 12. Hal ini menunjukkan bahwa induk mampu menyangga pertumbuhan anak ayam terhadap potensi stres yang disebabkan oleh kehadiran predator.

Dinamika telomer pada flycatcher induk di bawah risiko predasi

Paparan stres sebelumnya telah dikaitkan dengan peningkatan pemendekan telomer pada beberapa spesies, dari manusia hingga laboratorium dan hewan liar (Epel et al. 2004 Kotrschal et al. 2007 Herborn et al. 2014 Meillère et al. 2015). Dalam penelitian kami, telomere yang lebih pendek dari burung flycatcher dewasa yang bersarang di lokasi burung hantu dan peningkatan pemendekan telomer pada betina lokasi burung hantu mungkin disebabkan oleh peningkatan glukokortikoid dan mengakibatkan stres oksidatif yang muncul dari rasa takut dan stres dimangsa (Angelier et al. .2017). Hal ini didukung oleh penelitian Thomson et al. (2010) menunjukkan bahwa tingkat protein stres dalam darah menurun secara linier dengan meningkatnya jarak ke predator (sparrowhawk akseptor nisus) bersarang di flycatcher pied. Selain itu, glukokortikoid telah terbukti menghambat aktivitas telomerase (Choi et al. 2008), yang dapat menjelaskan perbedaan dinamika telomer yang diamati pada betina antara lokasi burung hantu dan kontrol. Memang, sementara betina tempat burung hantu cenderung kehilangan panjang telomer antara inkubasi dan pemeliharaan anak ayam, betina yang berkembang biak di lokasi kontrol cenderung meningkatkan panjang telomernya. Meskipun pemanjangan telomer telah didokumentasikan pada spesies burung lain sebelumnya (Spurgin et al. 2017), hal ini tetap kontroversial dan harus dieksplorasi lebih lanjut di masa mendatang dengan mengukur aktivitas telomerase. Sebagai alternatif, pemanjangan telomer pada wanita lokasi kontrol dapat dikaitkan dengan pembaruan sel darah setelah pengambilan sampel darah pertama. Betina tempat burung hantu dapat memiliki lebih sedikit sumber daya untuk memperbarui sel darah mereka, yang dapat menjelaskan mengapa mereka menunjukkan pemendekan telomer sedangkan telomer betina tempat kontrol menunjukkan pemanjangan.

Hipotesis baru-baru ini juga menunjukkan bahwa pemendekan telomer dapat meningkat selama masa peningkatan kebutuhan energi secara substansial karena penyesuaian metabolisme tertentu (Casagrande dan Hau 2019). Misalnya, sebuah penelitian pada manusia menemukan bahwa individu dengan aktivitas fisik tinggi memiliki telomer yang lebih pendek daripada individu dengan aktivitas fisik sedang (Ludlow et al. 2008). Orang tua flycatcher pied telah terbukti mengunjungi sarang mereka lebih sering di bawah peningkatan risiko predasi (Hakkarainen et al. 2002 Thomson et al. 2010). Fakta bahwa betina flycatcher pied di lokasi burung hantu lebih ringan daripada di lokasi kontrol dapat menunjukkan bahwa mereka memiliki tingkat aktivitas yang lebih tinggi dan, dengan demikian, kebutuhan energi yang lebih tinggi. Oleh karena itu, ini mungkin berkontribusi untuk menjelaskan perbedaan yang diamati dalam dinamika telomer antara betina tempat kontrol dan tempat burung hantu. Meskipun tidak ada perbedaan dalam perubahan massa tubuh betina antara kontrol dan lokasi burung hantu, kemungkinan tingkat aktivitas yang lebih tinggi dapat disebabkan oleh penghindaran predator bahkan sebelum berkembang biak, tetapi efek pada panjang telomer mungkin hanya akan terlihat kemudian karena sebagian besar pemendekan telomer terjadi selama replikasi seluler berikut.

Kami mengukur panjang telomer pria hanya sekali. Oleh karena itu, kita tidak dapat mengatakan dengan pasti apakah perubahan dinamika telomer akan sama pada laki-laki dan perempuan. Namun demikian, mirip dengan betina, pejantan di lokasi burung hantu memiliki panjang telomer yang lebih pendek secara signifikan di akhir pemeliharaan anak ayam daripada jantan kontrol, yang bisa menjadi hasil dari gesekan telomer yang lebih cepat pada pejantan di lokasi burung hantu. Namun, kami tidak dapat mengesampingkan kemungkinan bahwa pejantan di lokasi burung hantu sudah memiliki telomer yang lebih pendek pada awal musim kawin, dan bahwa perbedaan ini bertahan selama periode penelitian. Telah terbukti bahwa flycatcher pied menghindari berkembang biak di lokasi yang dihuni oleh burung hantu kerdil (Morosinotto et al. 2010). Akibatnya, ada kemungkinan bahwa hanya jantan berkualitas rendah yang dipaksa untuk menetap di lokasi burung hantu, karena individu dengan kualitas baik mungkin lebih baik dalam bersaing memperebutkan wilayah, dan individu berkualitas buruk mungkin pada awalnya memiliki telomer yang lebih pendek daripada individu berkualitas baik ( Le Vaillant dkk. 2015). Perbedaan kualitas asli yang potensial juga tidak dapat dikesampingkan untuk wanita. Namun tidak ada perbedaan dalam panjang telomer awal (yaitu selama inkubasi) atau dalam perubahan massa tubuh antara inkubasi dan pemeliharaan anak ayam antara betina tempat burung hantu dan tempat kontrol. Selanjutnya, betina di lokasi kontrol dan burung hantu memiliki ukuran kopling yang sama, ukuran induk dan berhasil membesarkan jumlah anak yang sama. Data ini akan menunjukkan tidak adanya perbedaan kualitas (setidaknya dalam hal kinerja pemuliaan) untuk betina yang berkembang biak di lokasi kontrol vs. lokasi burung hantu. Oleh karena itu, dalam kasus perbedaan kualitas asli antara individu yang memilih untuk bersarang di tempat burung hantu atau kontrol (dalam hal panjang telomer), itu akan menjadi spesifik jenis kelamin dan hanya menyangkut laki-laki. Kami selanjutnya berusaha untuk memeriksa perbedaan kualitas potensial dengan memeriksa ukuran burung di lokasi burung hantu dan kontrol. Setidaknya pada flycatcher pied (Potti 1998) dan 18 spesies Parulidae warbler (Francis dan Cooke 1986), jantan dengan sayap lebih panjang telah dilaporkan tiba lebih awal di tempat berkembang biak, dan dalam penelitian lain kedatangan lebih awal dikaitkan dengan potensi kualitas individu yang lebih baik. (Lundberg dan Alatalo 1992 Saino dkk. 1997 Siitari dan Huhta 2002 Smith dan Moore 2005 tetapi lihat Sirkiä dan Laaksonen 2009). Namun, kami tidak menemukan perbedaan panjang sayap antara burung di lokasi burung hantu dan kontrol. Selain itu, dalam penelitian ini, burung yang pertama kali tiba (=&#perkembangbiakan pertama) tidak dimasukkan, karena tidak ada tanggal penetasan yang cocok di lokasi burung hantu untuk melakukan perkawinan silang, sehingga menyamakan beberapa kemungkinan perbedaan kualitas antara burung yang menetap di lokasi tersebut. burung hantu atau situs kontrol.

Dinamika telomer pada anak ayam

Pemendekan telomer paling cepat selama tahap pertumbuhan ketika proliferasi sel tinggi (Spurgin et al. 2017) dan karenanya kami menemukan penurunan yang kuat pada panjang telomer anak ayam antara hari ke 5 dan 12. Bertentangan dengan prediksi kami, kami mengamati telomer yang lebih panjang secara konsisten pada anak ayam yang dipelihara di situs burung hantu, sementara tidak ada pengaruh yang signifikan dari situs asal. Hal ini menunjukkan bahwa efek prenatal dan post-natal awal kehadiran predator (misalnya melalui transfer hormon stres ibu) memiliki sedikit atau tidak penting untuk telomer, sedangkan kondisi pasca-kelahiran kemudian (yaitu setelah cross-fostering) lebih penting. Tanpa diduga, kehadiran predator selama pemeliharaan tampaknya positif dalam hal panjang telomer anak ayam.

Kurangnya efek prenatal tidak terduga karena betina yang stres dapat mentransfer hormon stres ke anak mereka yang sedang berkembang, yang mengarah ke keturunan dengan peningkatan kadar glukokortikoid (Saino et al. 2005 Sheriff et al. 2010) dan telomer yang lebih pendek (Haussmann dan Heidinger 2015). Dalam penelitian kami, ada kemungkinan bahwa tidak ada perbedaan kadar glukokortikoid ibu antara telur di lokasi burung hantu dan kontrol, atau sebagai alternatif bahwa peningkatan glukokortikoid dalam telur terlalu kecil untuk menyebabkan efek merusak pada telomer. Efek positif yang tak terduga dari kehadiran pemangsa pada panjang telomer anak ayam selama pemeliharaan dapat dijelaskan oleh respons perilaku orang tua terhadap ancaman pemangsa. Induk flycatcher pied yang sering bertemu pemangsa melanjutkan pemberian makan anak burung lebih cepat daripada mereka yang kurang terpapar pemangsa (Thomson et al. 2011) dan keduanya Thomson et al. (2010) dan Hakkarainen et al. (2002) telah melaporkan peningkatan kunjungan sarang dan tingkat penyediaan di bawah peningkatan risiko predasi pada flycatcher pied, bertentangan dengan apa yang telah ditemukan dalam beberapa penelitian lain (Tilgar et al. 2011 Zanette et al. 2011). Namun demikian, kami tidak menemukan perbedaan tingkat pertumbuhan antara anak ayam yang dipelihara di lokasi burung hantu dan kontrol. Potensi makanan tambahan yang diterima oleh anak burung hantu dapat digunakan untuk mempromosikan proses pemeliharaan diri (misalnya pertahanan antioksidan dan pemeliharaan panjang telomer), atau orang tua mungkin telah mengurangi ukuran beban mangsa (Martindale 1982). Membawa makanan lebih sering ke sarang dapat mencegah anak ayam mengemis, yang akan mengurangi keterlihatan sarang dan, meskipun lubang masuk kotak sarang kami terlalu kecil untuk dimasuki burung hantu, orang tua mungkin tidak menganggap anak ayam mereka aman seperti di rongga alami yang lama burung hantu dapat mengakses lubang dengan membuatnya lebih besar (Hakkarainen et al. 2002 Thomson et al. 2010). Mengemis membawa biaya oksidatif (Moreno-Rueda et al. 2012), sehingga setiap aktivitas mengemis yang berkurang juga dapat berkontribusi untuk menjelaskan telomer yang lebih panjang yang kami amati pada anak ayam yang dibesarkan di lokasi burung hantu. Selain itu, anak ayam yang terpapar panggilan predator sarang dapat menurunkan kadar glukokortikoid dasar mereka (Ibá༞z-Álamo et al. 2011). Tingkat glukokortikoid yang tinggi dikaitkan dengan peningkatan tingkat mengemis (Loiseau et al. 2008). Dengan demikian, glukokortikoid yang menurunkan regulasi ketika risiko pemangsaan sarang yang dirasakan tinggi dapat menjadi adaptif untuk mengurangi pengemis dan keterlihatan sarang dan dapat berkontribusi untuk menjelaskan hasil kami untuk telomer anak ayam. Namun, pengumpulan data tentang tingkat penyediaan, ukuran beban mangsa, tingkat mengemis dan tingkat glukokortikoid diperlukan di masa depan untuk menguji hipotesis ini.

Sebagai kesimpulan, penelitian kami menunjukkan bahwa kehadiran predator dapat memengaruhi panjang telomer dan dinamika mangsanya, yang dapat memiliki konsekuensi jangka panjang bagi individu dalam hal kemungkinan bertahan hidup dan menambahkan hipotesis baru tentang bagaimana predator dapat secara tidak langsung memengaruhi demografi mangsa. Sementara efek dari risiko pemangsaan tampaknya merusak pada burung dewasa, efek yang terlihat untuk panjang telomer yang bersarang selama pemeliharaan awal adalah positif, oleh karena itu menunjukkan bahwa tahapan riwayat hidup yang berbeda dapat dipengaruhi secara berbeda oleh peningkatan risiko pemangsaan. Hasil kami memberikan indikasi lebih lanjut untuk hubungan yang menghubungkan tekanan lingkungan dengan penuaan sel/organisme (Angelier et al. 2017), dan menyoroti pentingnya potensi efek predator tidak langsung pada fisiologi mangsa untuk dinamika populasi.


Tonton videonya: Part 1: Apa itu Predatory Journals? (Agustus 2022).