Informasi

Spesies ikan (dan/atau kerang) apa dengan siklus hidup multi-tahun, selain salmon, mati setelah pemijahan?

Spesies ikan (dan/atau kerang) apa dengan siklus hidup multi-tahun, selain salmon, mati setelah pemijahan?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Sebagian besar spesies salmon mati setelah pemijahan. Apakah ada jenis ikan lain yang bertelur sekali dan kemudian mati setelah siklus hidup beberapa tahun? Apakah ini strategi sejarah kehidupan yang langka di antara spesies laut yang dieksploitasi manusia? Googling pertanyaan ini hanya menghasilkan artikel tentang Salmon.


Banyak spesies sidat (ordo Anguilliformes) memiliki sejarah hidup semelparous (kebanyakan spesies? semua?), yaitu mereka hanya bereproduksi sekali dan kemudian mati (berlawanan dengan sejarah hidup iteroparous). Banyak spesies sekarang terancam punah (misalnya sidat Amerika dan sidat Eropa), karena mereka telah banyak dieksploitasi oleh perikanan dan mereka juga rentan terhadap modifikasi habitat (misalnya bendungan pembangkit listrik tenaga air) dan polusi. Sifat sejarah hidup mereka juga tidak diketahui untuk waktu yang lama, karena mereka bermigrasi dan bertelur di Laut Sargasso setelah bertahun-tahun hidup di air tawar (jadi jalur migrasi yang berlawanan dibandingkan dengan Salmon), yang disebut katadro sejarah hidup. Namun, ada juga banyak spesies belut yang benar-benar laut, misalnya yang sangat besar conger conger, tetapi banyak dari spesies ini masih bermigrasi jauh sebelum kawin.

(belut Amerika, Anguilla rostrata, gambar dari Wikipedia di domain publik)

Sebagai tambahan yang menyenangkan, belut penangkaran bisa menjadi sangat tua, dan awal tahun ini belut Eropa berusia lebih dari 155 tahun yang dipelihara di sebuah sumur mati (lihat berita) - belut tertua yang diketahui dari apa yang saya ketahui. Belut sering dimasukkan ke dalam sumur karena dipercaya dapat menjaga kebersihan air sumur.

Semelpary juga ditemukan pada spesies ikan lain, misalnya dalam keluarga Smelt (Osmeridae), di mana banyak spesies ditangkap secara komersial. Beberapa (sebagian besar?) spesies dalam keluarga memiliki sejarah hidup multiyears, tetapi beberapa, mis. bau delta (Hipomesus transpacificus) hanya hidup selama satu tahun. Sama halnya dengan Salmon, Smelt juga bermigrasi dari laut ke air tawar untuk bertelur, yaitu an anadromous sejarah hidup.

Secara keseluruhan, kurang dari 1% ikan teleost semelpar menurut Finch (1994) - lihat tautan untuk lebih banyak contoh spesies dan latar belakang ikan semelpar. Namun, angka ini kemungkinan besar tidak pasti, mengingat kita hanya tahu sedikit tentang sejarah kehidupan banyak spesies laut. Dalam beberapa kasus, Anda juga dapat menemukan berbagai strategi sejarah kehidupan dari semelpar hingga sebagian atau seluruhnya iteropar dalam spesies yang sama, tergantung pada konteks ekologi. Namun demikian, proporsi keseluruhan ikan semelpar yang rendah berarti bahwa semelpar umumnya merupakan strategi sejarah kehidupan yang langka pada spesies ikan yang dieksploitasi manusia.

(Delta berbau, Hipomesus transpacificus, gambar dari Wikipedia di domain publik)


Pemulihan salmon Puget Sound

Pemulihan salmon Puget Sound adalah upaya kolektif dari otoritas federal, negara bagian dan lokal dan koalisi nirlaba universitas, ilmuwan, bisnis dan industri yang bertujuan memulihkan salmon Pasifik dan bentuk anadromous dari trout Pasifik (Oncorhynchus) dalam wilayah Puget Sound. The Puget Sound terletak dalam kisaran asli dari Salmon Pasifik (Oncorhynchus) dan dua bentuk ikan trout Pasifik, trout pelangi pesisir (O. mykiss irideus) atau steelhead dan trout kejam pesisir (O. clarki clarki). Populasi dari Oncorhynchus telah mengalami penurunan yang signifikan sejak pertengahan abad ke-19 karena penangkapan ikan yang berlebihan, hilangnya habitat, polusi dan penyakit. Spesies salmon yang tinggal atau bermigrasi melalui Puget Sound ke aliran pemijahan termasuk Chum (O. keta), Coho (O. kisutch), Chinook (O. tshawytscha), Sockeye (O. nerka), dan salmon merah muda (O. gorbuscha). Salmon Pasifik membutuhkan sungai air tawar untuk pemijahan dan sebagian besar anak sungai utama Puget Sound memiliki jalur pemijahan salmon, steelhead, dan trout kejam.

Organisasi besar yang terlibat dalam upaya pemulihan termasuk Kemitraan Puget Sound, [1] Strategi Bersama untuk Puget Sound, [2] Grup Peningkatan Salmon Suara Puget Selatan [3] dan Dewan Daerah Aliran Sungai Westsound [4]


Keanekaragaman Ikan Laut India

Ikan laut dan keanekaragaman ekologi

Ikan menghuni beragam ekosistem/habitat di dalam lingkungan mereka yang luas di perairan pesisir laut India yang luas. Seperti sifat lingkungan, ikan laut India menunjukkan morfologi dan perilaku yang beragam. Sementara banyak spesies bersifat teritorial (misalnya, Opistognathidae), beberapa spesies berkumpul di sekolah (misalnya, Clupeiformes). Beberapa ikan menunjukkan hubungan komensal dengan ikan lain dan hewan lain (misalnya, Echeneidae, ikan badut, Carapidae). Dewasa dari Carapus acus biasanya hidup sebagai komensal di usus holothurian air dangkal.

Ikan laut yang ditemukan di sepanjang pesisir dan perairan laut memakan berbagai macam makanan, termasuk hampir semua kelas hewan dan beberapa tumbuhan. Sejumlah besar spesies terspesialisasi atau diadaptasi untuk memakan barang-barang seperti zooplankton, siput, dan karang dan rekan-rekannya. Beberapa spesies menunjukkan cara makan parasit (misalnya, Antennaridae). Ada juga ikan yang menghasilkan racun (misalnya, Scorpaeniformes), listrik (misalnya, Torpediniformes), suara (misalnya, Siganidae) atau cahaya (misalnya, Myctophiformes), membantu mereka dalam cara mereka makan atau memungkinkan mereka untuk melarikan diri dari musuh mereka menggunakan adaptasi sebagai mekanisme ofensif atau defensif.

Sebagian besar ikan di perairan laut India adalah ektoterm. Fertilisasi internal terjadi pada spesies tertentu, dan betina dari beberapa spesies menyediakan nutrisi untuk embrio yang sedang berkembang (misalnya, sebagian besar elasmobranch). Beberapa ikan menunjukkan perawatan induk (misalnya, Syngnathidae), dan yang lain melepaskan jutaan telur sebagai sarana untuk berkembang melawan predator berbahaya. Sementara sebagian besar spesies secara khas menunjukkan pola seksual yang berbeda dalam siklus hidup reproduksi mereka, banyak spesies yang hermafrodit di alam (misalnya, Labridae, Polynemidae, Scaridae, dll).

Individu dari sebagian besar spesies biasanya bereproduksi lebih dari sekali dalam satu musim. Semelparitas ditemukan di antara spesies Anguillid beberapa dari mereka mati relatif segera setelah satu periode pemijahan. Anguillids juga diadromous. Ikan di semua jenis lingkungan perairan, dan terutama di ekosistem laut, bermigrasi jarak jauh dan menggunakan berbagai mekanisme homing. Larva dan remaja awal dari beberapa spesies laut (misalnya, Exocoetidae, Coryphaenidae) secara teratur menghuni perairan pantai, sedangkan larva banyak ikan pantai menghuni perairan laut (misalnya, Scombridae).

Ikan laut menghuni hampir setiap rezim habitat yang mungkin dari ekosistem laut. Beberapa ikan dapat mentolerir kisaran salinitas yang luas (euryhaline) atau kisaran yang sempit (stenohaline). Ikan-ikan di perairan laut India memiliki panjang berkisar 2,5 cm (Brachygobius nunus) sampai 20 m (Badak typus). Bentuk tubuh ikan bervariasi dari memanjang, silindris dan seperti ular (belut) hingga berbentuk bola (ikan buntal). Sejumlah besar spesies yang berasosiasi dengan karang dan lingkungan sama-sama berwarna cerah (Chaetodontids) sedangkan banyak yang tampak menjemukan (Batrachoidids). Beberapa ikan licin dan anggun dalam gerakan mereka, mengalami sedikit ketahanan air (misalnya, Scombridae), sedangkan beberapa jelek atau aneh dan, jika mata pencaharian mereka tidak bergantung pada kecepatan, tetap diam menunggu untuk menerkam mangsanya (misalnya, Antennaridae). Tubuh beberapa tidak memiliki sisik (misalnya, belut, stonefish, lele laut). Pada beberapa ikan, sirip mungkin hilang, terutama sirip berpasangan (misalnya belut), atau sangat dimodifikasi untuk memegang organ (remora). Banyak spesialisasi aneh juga ada dalam keragaman anatomi internal di bagian keras dan lunak, yang menunjukkan keragaman morfologi di antara ikan-ikan di perairan laut India.


TBC manusia karena Mycobacterium bovis dan patogen hewan terkait

John M Grange , Alimuddin I Zumla , di Tuberkulosis , 2009

TUBERKULOSIS PADA HEWAN LAIN

Banyak host dari M. bovis termasuk hewan liar dan liar, termasuk yang ada di kebun binatang dan taman permainan, dan hewan ternak, terutama sapi. 9 Hanya sedikit dari banyak hewan yang rentan terhadap TB yang merupakan inang pemeliharaan (reservoir) – sebagian besar merupakan inang limpahan (akhir). Selain sapi, inang pemeliharaan penyakit yang penting adalah kerbau Afrika, bison, rusa, luak (terutama di Inggris), possum ekor sikat (di Selandia Baru), dan rusa di Kanada. 10

Sekarang dihargai bahwa beberapa strain terkait erat dalam M.tuberkulosis kompleks yang diberi nama spesies terpisah (lihat Bab 6 ) juga terutama patogen hewan meskipun manusia dapat terinfeksi. Ini termasuk M. caprae (sebelumnya M. bovis subsp. caprae) awalnya diisolasi dari kambing tetapi juga dari sapi, babi, babi hutan penangkaran, dan rusa merah, dan Mycobacterium pinnipedii diisolasi dari segel. 11, 12


Produksi

Siklus produksi

Sistem produksi

Monokultur adalah praktik yang paling umum dalam budidaya ikan trout pelangi, dan sistem intensif dianggap perlu di sebagian besar situasi untuk membuat operasi tersebut menarik secara ekonomi.

Lokasi potensial untuk produksi ikan trout komersial harus memiliki pasokan air berkualitas tinggi sepanjang tahun (1 l/mnt/kg trout tanpa aerasi atau 5 l/dtk/ton trout dengan aerasi), yang memenuhi sejumlah kriteria:

Air tanah dapat digunakan di mana pemompaan tidak diperlukan tetapi aerasi mungkin diperlukan dalam beberapa kasus. Air sumur jenuh dengan nitrogen terlarut dapat menyebabkan gelembung gas terbentuk dalam darah ikan, mencegah sirkulasi, suatu kondisi yang dikenal sebagai penyakit gelembung gas. Sebagai alternatif, air sungai dapat digunakan tetapi fluktuasi suhu dan aliran mengubah kapasitas produksi. Jika kriteria ini terpenuhi, ikan trout umumnya ditanam di jalur balap atau kolam yang disuplai dengan air mengalir, tetapi beberapa diproduksi di kandang dan sistem sirkulasi.


Isi

Megaptera novaeangliae (Paus bungkuk)

Eschrichtius robustus (paus abu-abu)

Paus Bungkuk adalah rorquals, anggota keluarga Balaenopteridae yang mencakup paus biru, sirip, Bryde, sei dan minke. Rorqual diyakini telah menyimpang dari keluarga lain dari subordo Mysticeti selama era Miosen tengah. [4] Namun, tidak diketahui kapan anggota keluarga ini menyimpang satu sama lain.

Meskipun jelas terkait dengan paus raksasa dari genus Balaenoptera, bungkuk adalah satu-satunya anggota genusnya. Sekuensing DNA baru-baru ini menunjukkan bahwa punggung bungkuk sebenarnya lebih dekat hubungannya dengan rorquals tertentu, terutama paus sirip (B. physalus) dan mungkin abu-abu (Eschrichtius robustus), daripada bagi orang lain seperti minke. [5] [6] [7] [8]

Bungkuk pertama kali diidentifikasi sebagai baleine de la Nouvelle Angleterre oleh Mathurin Jacques Brisson dalam karyanya Regnum Animale tahun 1756. Pada tahun 1781, Georg Heinrich Borowski mendeskripsikan spesies tersebut, mengubah nama Brisson menjadi padanan Latinnya, Balaena novaeangliae. Pada tahun 1804, Lacépède menggeser humpback dari keluarga Balaenidae, menamainya B. jubartes. Pada tahun 1846, John Edward Gray menciptakan genus Megaptera, mengklasifikasikan bungkuk sebagai Megaptera longipinna, tetapi pada tahun 1932, Remington Kellogg mengembalikan nama spesies untuk menggunakan nama Borowski's novaeangliae. [9] Nama umum ini berasal dari lekukan punggung mereka saat menyelam. Nama generiknya Megaptera dari bahasa Yunani Kuno mega- ("raksasa") dan ptera/ ("sayap"), [10] mengacu pada sirip depannya yang besar. Nama spesifiknya berarti "New Englander" dan mungkin diberikan oleh Brisson karena penampakan bungkuk secara teratur di lepas pantai New England. [9]

Penelitian genetik pada pertengahan 2014 oleh British Antarctic Survey mengkonfirmasi bahwa populasi terpisah di Atlantik Utara, Pasifik Utara, dan Samudra Selatan lebih berbeda dari yang diperkirakan sebelumnya. Beberapa ahli biologi percaya bahwa ini harus dianggap sebagai subspesies yang terpisah [11] dan mereka berevolusi secara independen. [12]

Bungkuk dapat dengan mudah dikenali dari tubuhnya yang kekar, punuk yang jelas, warna punggung hitam dan sirip dada yang memanjang. Kepala dan rahang bawah ditutupi dengan kenop yang disebut tuberkel, yang merupakan folikel rambut dan merupakan ciri khas spesies ini. Ekor fluked, yang biasanya naik di atas permukaan saat menyelam, memiliki tepi trailing yang bergelombang. [13]

Bungkuk memiliki 270 hingga 400 pelat balin berwarna gelap di setiap sisi mulutnya. [14] Pelat berukuran dari 18 inci (46 cm) di depan hingga sekitar 3 kaki (0,91 m) di belakang, di belakang engsel.

Alur ventral berjalan dari rahang bawah ke umbilikus, sekitar setengah jalan di sepanjang bagian bawah tubuh. Alur ini kurang banyak (biasanya 14-22) dibandingkan dengan rorquals lainnya, tetapi cukup lebar. [14]

Betina memiliki lobus hemisfer dengan diameter sekitar 15 cm (5,9 in) di daerah genitalnya. Ini secara visual membedakan pria dan wanita. [14] Penis laki-laki biasanya tetap tersembunyi di celah genital. [15]

Ukuran Sunting

Laki-laki dewasa rata-rata 13-14 m (43-46 kaki). Betina sedikit lebih besar pada 15–16 m (49–52 kaki) satu spesimen besar yang tercatat memiliki panjang 19 m (62 kaki) dan memiliki sirip dada masing-masing berukuran 6 m (20 kaki). [16] Bungkuk terbesar yang pernah tercatat, menurut catatan perburuan paus, adalah seekor betina yang dibunuh di Karibia dengan panjang 27 m (89 kaki) dengan berat 90 metrik ton (99 ton pendek), meskipun keandalannya sangat tidak biasa. data tidak mungkin dikonfirmasi. [17] Yang terbesar diukur oleh para ilmuwan dari Komite Penemuan adalah betina dan jantan masing-masing pada 14,9 dan 14,75 m (48,9 dan 48,4 kaki), meskipun ini di luar ukuran sampel yang hanya 63 paus. [18] Massa tubuh biasanya berkisar antara 25–30 metrik ton (28–33 ton pendek), dengan spesimen besar dengan berat lebih dari 40 metrik ton (44 ton pendek). [19]

Sirip Sunting

Sirip ekor hitam dan putih yang panjang bisa mencapai sepertiga dari panjang tubuh. [20] [21]

Beberapa hipotesis mencoba menjelaskan sirip dada bungkuk, yang secara proporsional merupakan sirip terpanjang dari semua cetacea. Kemampuan manuver yang lebih tinggi yang diberikan oleh sirip panjang dan kegunaan dari peningkatan luas permukaan untuk kontrol suhu saat bermigrasi antara iklim hangat dan dingin mungkin telah mendukung adaptasi ini. Sirip dada yang sangat panjang dan berat dengan deretan kenop seperti buku jari di sepanjang tepi anteriornya adalah senjata yang efektif dalam konfrontasi dengan paus pembunuh. [22] Teritip besar dan bersudut tajam Koronula diadem sering menempel di sana, menambahkan padanan alami dari knuckledusters. [23] Bungkuk kadang-kadang membela hewan lain dari serangan predator misalnya, mereka diamati mengganggu untuk membela anak paus abu-abu yang baru saja dibunuh oleh paus pembunuh. [22]

Mengidentifikasi individu Sunting

Pola yang bervariasi pada cacing ekor membedakan masing-masing hewan. Identifikasi dilakukan dengan membandingkan jumlah putih vs hitam dan bekas luka pada kebetulan. Paus bungkuk kemudian diberi nomor katalog. Sebuah studi yang menggunakan data dari tahun 1973 hingga 1998 tentang paus di Atlantik Utara memberi para peneliti informasi terperinci tentang waktu kehamilan, tingkat pertumbuhan dan periode melahirkan, serta memungkinkan prediksi populasi yang lebih akurat dengan mensimulasikan teknik tanda-lepas-recapture. [24] Sebuah katalog fotografi dari semua paus Atlantik Utara yang dikenal dikembangkan selama periode ini dan dikelola oleh College of the Atlantic. [25] .

Ekor paus bungkuk menampilkan tepi belakang bergelombang

Ekor dari individu yang berbeda—ekor setiap paus bungkuk terlihat sangat unik.

Identifikasi individu di Vava'u, Tonga

Kerangka "Salju" paus bungkuk dipajang di Taman Nasional dan Cagar Alam Glacier Bay

Umur rorqual berkisar antara 45 hingga 100 tahun. [26]

Interaksi Edit

Pacaran dan reproduksi Sunting

Ritual pacaran berlangsung selama bulan-bulan musim dingin, mengikuti migrasi menuju khatulistiwa dari tempat makan musim panas yang lebih dekat ke kutub. Persaingan biasanya sengit. Jantan yang tidak berhubungan, dijuluki pendamping, sering membuntuti betina, serta pasangan sapi-anak. Laki-laki berkumpul ke dalam kelompok kompetitif di sekitar perempuan dan memperjuangkan hak untuk kawin dengannya. [27] Ukuran kelompok surut dan mengalir saat jantan yang gagal mundur dan yang lainnya tiba. Perilaku termasuk melanggar, spyhopping, lob-tailing, tamparan ekor, tampar sirip dada, lempar gagang bunga, pengisian dan menangkis.

Lagu paus dianggap memiliki peran penting dalam menginduksi estrus pada wanita [28] dan dalam pemilihan pasangan, bagaimanapun, itu juga dapat digunakan antara jantan untuk membangun dominasi. [29] Paus bungkuk adalah poliandri, dengan betina memiliki banyak pasangan jantan selama hidupnya. [30]

Betina biasanya berkembang biak setiap dua atau tiga tahun. Masa kehamilan 11,5 bulan. Bulan-bulan puncak kelahiran adalah Januari dan Februari di belahan bumi utara, Juli dan Agustus di belahan bumi selatan. Betina menunggu satu sampai dua tahun sebelum berkembang biak lagi. Penelitian terbaru tentang DNA mitokondria mengungkapkan bahwa kelompok yang hidup berdekatan satu sama lain dapat mewakili kumpulan pengembangbiakan yang berbeda. [31] Kelahiran paus bungkuk jarang diamati. Satu kelahiran yang disaksikan di Madagaskar terjadi dalam waktu empat menit. [32] Paus bungkuk telah diketahui berhibridisasi dengan rorqual lain. Ada laporan yang terdokumentasi dengan baik tentang hibrida paus bungkuk-biru di Pasifik Selatan. [33]

Interaksi antarspesies Sunting

Bungkuk adalah spesies ramah yang berinteraksi dengan cetacea lain seperti lumba-lumba hidung botol. Paus kanan berinteraksi dengan paus bungkuk. [34] Perilaku ini telah dicatat di semua lautan. [35] [36] Rekaman paus bungkuk dan paus selatan menunjukkan apa yang ditafsirkan sebagai perilaku kawin telah didokumentasikan di lepas pantai Mozambik [37] dan Brasil. [38] Paus bungkuk muncul dalam kelompok campuran dengan spesies lain, seperti paus biru, sirip, minke, abu-abu, dan sperma. [39] Interaksi dengan paus abu-abu, sirip, [40] dan kanan telah diamati. Tim peneliti mengamati paus bungkuk jantan menyanyikan jenis lagu yang tidak diketahui dan mendekati paus sirip di Rarotonga pada tahun 2014. [41] Satu individu diamati bermain dengan lumba-lumba hidung botol di perairan Hawaii. [42] Insiden paus bungkuk yang melindungi hewan lain seperti anjing laut dan paus lain dari paus pembunuh telah didokumentasikan dan difilmkan. Studi tentang insiden semacam itu menunjukkan bahwa fenomena tersebut bersifat spesies-lebar dan global, dengan insiden yang direkam di berbagai lokasi di seluruh dunia. [43] Pada bulan September 2017 di Rarotonga, Kepulauan Cook, perenang snorkel dan ahli biologi paus Nan Hauser melaporkan bahwa dua paus bungkuk dewasa telah melindunginya dari hiu macan sepanjang 4,5 m (15 kaki), dengan satu paus mendorongnya menjauh dari hiu sementara yang lain menggunakan ekornya untuk menghalangi kemajuan hiu. [44]

Sunting Lagu

Baik paus bungkuk jantan dan betina bersuara, tetapi hanya jantan yang menghasilkan "lagu" yang panjang, keras, dan kompleks yang membuat spesies ini terkenal. Setiap lagu terdiri dari beberapa suara dalam register rendah, bervariasi dalam amplitudo dan frekuensi dan biasanya berlangsung dari 10 hingga 20 menit. [45] Individu dapat bernyanyi terus menerus selama lebih dari 24 jam. Cetacea tidak memiliki pita suara, sebaliknya, mereka menghasilkan suara melalui struktur seperti laring yang ditemukan di tenggorokan, mekanisme yang belum diidentifikasi dengan jelas. Paus tidak perlu mengeluarkan napas untuk menghasilkan suara. [46]

Paus dalam suatu populasi menyanyikan satu lagu. Semua paus bungkuk Atlantik Utara menyanyikan lagu yang sama, sedangkan paus bungkuk di Pasifik Utara menyanyikan lagu yang berbeda. Lagu setiap populasi berubah perlahan selama bertahun-tahun tanpa berulang. [45] Lagu-lagu tersebut ditransmisikan secara budaya, dan telah ditunjukkan dalam beberapa kasus untuk menyebar "secara horizontal" antara populasi tetangga selama musim kawin yang berurutan. [47]

Para ilmuwan tidak yakin dengan tujuan nyanyian paus. Hanya jantan yang bernyanyi, menunjukkan satu tujuan adalah untuk menarik betina atau untuk menginduksi estrus pada betina. [28] Namun, banyak dari paus yang diamati mendekati penyanyi adalah jantan lain, yang sering mengakibatkan konflik. Oleh karena itu, menyanyi mungkin menjadi tantangan bagi laki-laki lain. [48] ​​Beberapa ilmuwan telah berhipotesis bahwa lagu tersebut mungkin memiliki fungsi ekolokatif. [49] Selama musim makan, bungkuk membuat vokalisasi yang tidak berhubungan untuk menggiring ikan ke dalam jaring gelembung mereka. [50]

Paus bungkuk mengeluarkan suara lain untuk berkomunikasi, seperti dengusan, erangan, dengusan, dan gonggongan. [51]

Pernapasan

Paus adalah mamalia bernapas udara yang harus muncul ke permukaan untuk mendapatkan udara yang mereka butuhkan. Sirip punggung yang gemuk terlihat segera setelah pukulan (mengembuskan napas) saat paus muncul ke permukaan, tetapi menghilang saat cacing muncul. Bungkuk memiliki 3 m (9,8 kaki), pukulan lebat berbentuk hati melalui lubang sembur. Mereka umumnya tidak tidur di permukaan, tetapi mereka harus terus bernapas. Mungkin hanya setengah dari otak mereka yang tidur pada satu waktu, dengan satu setengah mengelola proses penyelaman permukaan tanpa membangunkan setengah lainnya. [52]

Migrasi Sunting

Pola migrasi dan interaksi sosial dieksplorasi pada 1960-an, [53] dan dengan studi lebih lanjut pada tahun 1971. [54] Calambokidis et al. memberikan "penilaian kuantitatif pertama dari struktur migrasi paus bungkuk di seluruh cekungan Pasifik Utara." [55]

Bungkuk mendiami semua samudra utama, dalam pita lebar yang membentang dari tepi es Antartika hingga garis lintang 81°LU [56]. Empat populasi global tersebut adalah populasi Pasifik Utara, Atlantik, Samudra Selatan, dan Samudra Hindia. Populasi ini berbeda. Meskipun spesies memiliki distribusi kosmopolitan dan biasanya tidak dianggap melintasi garis khatulistiwa, pengamatan musiman di Tanjung Verde menunjukkan kemungkinan interaksi antara populasi dari kedua belahan bumi. [57] Selain dari kelompok Laut Arab, keberadaan sepanjang tahun telah dikonfirmasi di antara perairan Inggris dan Norwegia. [58] Bagian dari tempat musim dingin di seluruh dunia telah dipelajari dengan buruk atau tidak terdeteksi, seperti di sekitar Kepulauan Pitcairn, [59] Kepulauan Mariana Utara (misalnya Marpi [60] dan sekitar CK Reefs hingga Saipan), [61] Kepulauan Gunung Berapi, [62] Pasaleng Bay, Trindade dan Martin Vaz, Mauritius, dan Aldabra. [63]

Paus dulunya jarang ditemukan di Laut Mediterania dan Laut Baltik, tetapi kehadirannya meningkat di kedua perairan tersebut seiring dengan pulihnya populasi global. Peningkatan baru-baru ini di cekungan Mediterania, termasuk penampakan kembali, menunjukkan bahwa lebih banyak paus dapat bermigrasi ke laut pedalaman di masa depan, tidak hanya untuk musim dingin tetapi juga untuk mencari makan. [64] [65] Bungkuk juga menunjukkan tanda-tanda perluasan kembali ke wilayah sebelumnya, seperti Skotlandia, [58] Skagerrak dan Kattegat, [66] serta fjord Skandinavia seperti Kvænangen, di mana mereka tidak pernah diamati selama beberapa dekade . [67] [68]

Di Atlantik Utara, area makan berkisar dari Skandinavia hingga New England. Pembiakan terjadi di Karibia dan Tanjung Verde. [69] Di Atlantik Selatan dan Samudra Hindia, paus dapat berkembang biak di lepas pantai Brasil, serta pesisir Afrika tengah, selatan, dan tenggara (termasuk Madagaskar). [70] Kunjungan paus ke Teluk Meksiko jarang terjadi, tetapi secara historis terjadi di teluk itu. [71] Di Atlantik Selatan, sekitar 10% populasi dunia spesies ini kemungkinan bermigrasi ke Teluk Guinea. Perbandingan lagu antara lagu-lagu di Cape Lopez dan Kepulauan Abrolhos menunjukkan bahwa percampuran trans-Atlantik antara populasi barat dan tenggara terjadi. [72]

Populasi besar tersebar di Kepulauan Hawaii setiap musim dingin, mulai dari pulau Hawaii di selatan hingga Atol Kure di utara. [73] Hewan-hewan ini makan di daerah mulai dari pantai California ke Laut Bering. [74] Bungkuk pertama kali diamati di perairan Hawaii pada pertengahan abad ke-19 dan mungkin telah mendominasi paus kanan Pasifik Utara, karena paus kanan diburu hingga hampir punah. [75]

Sebuah studi tahun 2007 mengidentifikasi tujuh individu yang saat itu sedang musim dingin di lepas pantai Pasifik Kosta Rika melakukan perjalanan dari Antartika—sekitar 8.300 km (5.200 mil). Diidentifikasi oleh pola ekornya yang unik, hewan-hewan ini melakukan migrasi mamalia terlama yang didokumentasikan. [76] Di Australia, dua populasi migrasi utama diidentifikasi, di lepas pantai barat dan timur. Kedua populasi ini berbeda, dengan hanya beberapa betina di setiap generasi yang melintasi antara kedua kelompok. [77]

Di Panama dan Kosta Rika, paus bungkuk berasal dari Belahan Bumi Selatan (Juli–Oktober dengan lebih dari 2.000 paus) dan Belahan Bumi Utara (Desember–Maret berjumlah sekitar 300). [78] Populasi Pasifik Selatan yang bermigrasi dari daratan Selandia Baru, Kepulauan Kermadec, dan Tasmania meningkat, tetapi tidak secepat di perairan Australia karena perburuan paus ilegal oleh Uni Soviet pada 1970-an.

Beberapa habitat rekolonisasi dikonfirmasi, terutama di Atlantik Utara dan Selatan (misalnya pantai Inggris dan Irlandia, Selat Inggris) [79] ke pantai di utara seperti Laut Utara dan Laut Wadden, di mana penampakan dikonfirmasi pertama sejak 1755 dibuat di 2003, [80] [81] Pasifik Selatan (misalnya pantai Selandia Baru dan Niue), pulau-pulau pelagis Chili seperti Isla Salas y Gómez dan Pulau Paskah, di mana kemungkinan lahan musim dingin yang tidak tercatat telah dipertimbangkan, [82] fiord selatan Chili dan Peru (misalnya Teluk Penas, Selat Magellan, Selat Beagle) [83] dan di Asia, seperti di Filipina, Kepulauan Babuyan, Cagayan (kematian modern pertama spesies di negara ini terjadi pada tahun 2007), [84 ] Calayan [85] dan Teluk Pasaleng, Kepulauan Ryukyu, Kepulauan Volcano di Jepang, Kepulauan Mariana Utara baru-baru ini [86] kembali menjadi tempat musim dingin yang stabil/bertumbuh sementara Kepulauan Marshall, [87] pantai Vietnam, Taiwan, dan Cina terlihat lambat atau tidak ada pemulihan yang jelas. [88] Pada tahun 2020, Seekor paus terlihat berkeliaran di Sungai Saint Lawrence di Montreal [89] dan seekor Migaloo di perairan Australia. [90]

Di Asia Sunting

Paus kembali bermigrasi dari kepulauan Jepang dan masuk ke Laut Jepang. Hubungan antara stok ini dan paus yang terlihat di Laut Okhotsk, di pantai Kamchatka dan di sekitar Kepulauan Komandan telah dipelajari. [91] Distribusi musim dingin historis bisa saja jauh lebih luas dan lebih menyebar ke selatan, karena paus terlihat di daerah-daerah di sepanjang Laut Batanes, Sulu dan Sulawesi termasuk di lepas Palawan, Luzon, Malaysia dan Mindanao, dengan kepadatan yang lebih tinggi di sekitar Tanjung Eluanbi dan Kenting National saat ini. Taman. [92] Penampakan yang belum dikonfirmasi telah dilaporkan di dekat Kalimantan di zaman modern. [93] Konfirmasi pertama di Taiwan modern adalah adanya sepasang di lepas pantai Hualien pada tahun 1994, diikuti oleh keberhasilan pelarian dari keterjeratan Taitung pada tahun 1999, [94] dan penampakan terus menerus di sekitar Pulau Anggrek pada tahun 2000. [95] Sedikit/tidak ada yang bermigrasi secara teratur ke Taman Nasional Kenting. [88] [96] Selain itu, meskipun penampakan dilaporkan hampir setiap tahun di lepas Kepulauan Hijau dan Anggrek, tinggal yang relatif singkat di perairan ini menunjukkan pemulihan karena musim dingin mencari makan belum terjadi. [97] Penampakan, termasuk sepasang sapi-anak, telah terjadi di sepanjang pantai timur Taiwan. [98] [99] [100] [101] Di sekitar Hong Kong, dua penampakan terdokumentasi tercatat pada 2009 dan 2016. [102] [103] Salah satu penampakan pertama yang terdokumentasi di Laut Kuning adalah sekelompok 3 atau 4 individu, termasuk sepasang sapi/anak sapi di Kabupaten Changhai pada Oktober 2015. [104] [105]

Sejak November 2015, paus berkumpul di sekitar Hachijō-jima, jauh di utara dari daerah penangkaran yang diketahui di Kepulauan Bonin. Semua aktivitas pembiakan kecuali melahirkan telah dikonfirmasi pada Januari 2016. Hal itu menjadikan Hachijo-jima sebagai tempat berkembang biak paling utara di dunia, [106] di utara tempat berkembang biak seperti Amami shima, Pulau Midway, [107] dan Bermuda. [108]

Laut Arab Sunting

Sebuah populasi non-migrasi di Laut Arab tetap ada sepanjang tahun. [45] Migrasi tahunan yang lebih umum mencakup hingga 25.000 km (16.000 mil), menjadikannya salah satu spesies mamalia yang paling sering bepergian. Studi genetik dan survei visual menunjukkan bahwa kelompok Arab adalah yang paling terisolasi dari semua kelompok bungkuk dan paling terancam punah, mungkin berjumlah kurang dari 100 hewan. [109] Di dalam Laut Arab, Pulau Masirah dan Teluk Masirah, Kepulauan Halaniyat dan Teluk Kuria Muria adalah titik panas untuk spesies ini. [110]

Paus secara historis umum di perairan kontinental dan marjinal seperti Kepulauan Hallaniyat, [111] di sepanjang pantai India, Teluk Persia [112] dan Teluk Aden, dan migrasi baru-baru ini ke teluk termasuk oleh pasangan sapi-anak. [113] [114] Tidak diketahui apakah paus yang terlihat di Laut Merah berasal dari populasi ini, [115] namun penampakannya meningkat sejak tahun 2006 bahkan di bagian utara laut seperti di Teluk Aqaba. Individu dapat mencapai Maladewa, Sri Lanka, atau lebih jauh ke timur. [109] Bungkuk telah dianggap agak gelandangan ke Teluk Persia, namun studi baru menunjukkan kehadiran yang lebih teratur dapat diharapkan. [110]

Asal-usul paus yang muncul di Maladewa tidak jelas baik dari populasi Arab atau Pasifik selatan, dan mungkin terjadi tumpang tindih. [116] [109]

Paus Bungkuk Laut Arab di Dhofar, Oman

Bungkuk memberi makan terutama di musim panas dan hidup dari cadangan lemak selama musim dingin. [117] Mereka jarang memberi makan dan secara oportunistik di perairan musim dingin mereka. Bungkuk adalah pemburu yang energik, mengambil krill dan ikan kecil seperti salmon Atlantik dan Pasifik remaja, herring, capelin dan tombak pasir Amerika, serta makarel Atlantik, pollock, haddock, dan menhaden Atlantik di Atlantik Utara. [118] [119] [120] [121] Mereka telah didokumentasikan memberi makan oportunistik di dekat tempat penetasan ikan di Alaska Tenggara, berpesta dengan ikan salmon yang dilepaskan dari tempat penetasan. [122] Krill dan copepoda adalah spesies mangsa di perairan Australia dan Antartika. [123]

Sekelompok 15 ikan paus bubble net di dekat Juneau, Alaska

Paus menerjang di tengah spiral jaring gelembung

Menampar sirip dada

Seekor paus dari Australia pada migrasi musim semi, memakan krill dengan memutar sisinya dan mendorong melalui krill

Seekor bungkuk menyaring air melalui balinnya setelah menerjang

Gelembung jaring Edit

Bungkuk memiliki repertoar berburu paling beragam dari semua paus balin. [124] Tekniknya yang paling inventif dikenal sebagai jaring gelembung yang memberi makan sekelompok paus yang menyelam hingga 20 m (66 kaki) di bawah permukaan dan berenang dalam lingkaran yang mengecil, meniupkan udara dari lubang sembur mereka menciptakan cincin silinder vertikal gelembung yang menangkap mangsa di atas mereka. Bungkuk menggunakan dua perilaku utama untuk membuat jaring gelembung spiral ke atas dan loop ganda. Spiral ke atas melibatkan paus yang bertiup terus menerus saat mereka berputar ke permukaan, menciptakan spiral gelembung. Loop ganda terdiri dari loop yang dalam dan panjang yang mengikat mangsa diikuti dengan tamparan ekor (lobtailing) di permukaan dan kemudian loop yang lebih kecil yang berfungsi untuk menangkap mangsa terakhir. Setelah jaring dibuat, bungkuk berenang ke dalamnya dengan mulut menganga dan siap untuk dangkal. [125] Menggunakan analisis difusi berbasis jaringan, satu studi berpendapat bahwa paus belajar lobtailing dari paus lain dalam kelompok selama 27 tahun sebagai respons terhadap perubahan bentuk utama mangsa. [126] [127]

Predasi paus dan hiu pembunuh

Bekas luka yang terlihat menunjukkan bahwa paus pembunuh (orca) dapat memangsa bungkuk remaja, meskipun sampai saat ini perburuan belum pernah disaksikan dan serangan dianggap bersifat dangkal. [128] Namun, sebuah studi tahun 2014 di Australia Barat [129] mengamati bahwa jika tersedia dalam jumlah besar, bungkuk muda dapat diserang dan terkadang dibunuh oleh orca. Selain itu, ibu dan (mungkin terkait) orang dewasa mengawal neonatus untuk mencegah predasi tersebut. The suggestion is that when humpbacks suffered near-extinction during the whaling era, orcas turned to other prey, but are now resuming their former practice. There is also evidence that humpback whales will defend against or attack killer whales who are attacking either humpback calves or juveniles as well as members of other species. [23] The great white shark is another confirmed predator of the humpback whale. In 2020, Marine biologists Dines and Gennari dkk., published a documented incident they had recorded in 2019 in the journal "Marine and Freshwater Research" of a group of great white sharks exhibiting pack-like behavior to successfully attack and kill a live adult humpback whale. The sharks utilized the classic attack strategy they utilized on pinnipeds such as seals and sea lions when attacking the whale, even utilizing the bite-and-spit tactic they employ on said prey items. The incident is the first known documentation of great whites actively killing a large baleen whale and the first record known of a live humpback whale falling victim to this species of shark. [130] A second incident regarding great white sharks killing humpback whales was documented off the coast of South Africa. The shark recorded instigating the attack was a female nicknamed "Helen". Working alone, the shark attacked a 33 ft (10 m) emaciated and entangled humpback whale by attacking the whale's tail to cripple and bleed the whale before she managed to drown the whale by biting onto its head and pulling it underwater. The attack was witnessed via aerial drone by marine biologist Ryan Johnson, who said the attack went on for roughly 50 minutes before the shark successfully killed the whale. Johnson further suggested that the shark may have strategized its attack in order to kill such a large animal, and may have had previous experience in attacking such large cetaceans. [131] [132]

Whaling Edit

Humpback whales were hunted as early as the 18th century. By the 19th century, many nations (particularly the United States) were hunting the animal heavily in the Atlantic Ocean and to a lesser extent in the Indian and Pacific Oceans. The late-19th-century introduction of the explosive harpoon allowed whalers to accelerate their take. This, along with hunting in the Antarctic Ocean beginning in 1904, sharply reduced whale populations. During the 20th century, over 200,000 humpbacks were taken, reducing the global population by over 90%. North Atlantic populations dropped to as low as 700 individuals. [133]

Ban Edit

In 1946, the International Whaling Commission (IWC) was founded to oversee the industry. They imposed hunting regulations and created hunting seasons. To prevent extinction, IWC banned commercial humpback whaling in 1966. By then, the global population had been reduced to around 5,000. [134] The ban has remained in force since 1966.

Prior to commercial whaling, populations could have reached 125,000. North Pacific kills alone are estimated at 28,000. [13] The Soviet Union deliberately under-recorded its catches the Soviets reported catching 2,820 between 1947 and 1972, but the true number was over 48,000. [135]

As of 2004, hunting was restricted to a few animals each year off the Caribbean island of Bequia in the nation of St. Vincent and the Grenadines. [124] The take is not believed to threaten the local population. Japan had planned to kill 50 humpbacks in the 2007/08 season under its JARPA II research program. The announcement sparked global protests. [136] After a visit to Tokyo by the IWC chair asking the Japanese for their co-operation in sorting out the differences between pro- and antiwhaling nations on the commission, the Japanese whaling fleet agreed to take no humpback whales during the two years it would take to reach a formal agreement. [137]

In 2010, the IWC authorized Greenland's native population to hunt a few humpback whales for the following three years. [138]

In Japan, humpback, minkes, sperm and many other smaller Odontoceti, including critically endangered species such as North Pacific right, western gray and northern fin, have been targets of illegal captures. The hunts use harpoons for dolphin hunts or intentionally drive whales into nets, reporting them as cases of entanglement. Humpback meat can be found in markets. In one case, humpbacks of unknown quantities were illegally hunted in the Exclusive Economic Zones of anti-whaling nations such as off Mexico and South Africa. [139]

Whale-watching Edit

Whale watching is the leisure activity of observing humpbacks in the wild. Participants watch from shore or on touring boats. Humpbacks are generally curious about nearby objects. Some individuals, referred to as "friendlies", approach whale-watching boats closely, often staying under or near the boat for many minutes. Because humpbacks are typically easily approachable, curious, identifiable as individuals and display many behaviors, they have become the mainstay of whale tourism around the world. Hawaii has used the concept of "ecotourism" to benefit from the species without killing them. This business brings in revenue of $20 million per year for the state's economy. [140]

North Atlantic North Pacific Southern Hemisphere
Summer New York, New England, Grand Manan Island, Nova Scotia and Newfoundland, the northern St. Lawrence River, the Snaefellsnes peninsula in the west of Iceland. Bahía Solano and Nuquí in Colombia, California, Alaska, Oregon, Washington, British Columbia, Isla Iguana in Panama, Ecuador. Antarctica.
Winter Samaná Province of the Dominican Republic, the Bay of Biscay France, Mona Passage off the coast of Puerto Rico Hawaii, Baja California Sur, the Bahía de Banderas off Puerto Vallarta, Ogasawara, Okinawa Sydney, Byron Bay north of Sydney, Hervey Bay north of Brisbane, North and East of Cape Town, New Zealand especially Kaikoura, the Tongan islands, Victor Harbor and outlying beaches, Saint Helena in the South Atlantic.

Notable individuals Edit

The Tay whale Edit

In December 1883, a male humpback swam up the Firth of Tay in Scotland, past what was then the whaling port of Dundee. Harpooned during a failed hunt, it was found dead off of Stonehaven a week later. Its carcass was exhibited to the public by a local entrepreneur, John Woods, both locally and then as a touring exhibition that traveled to Edinburgh and London. The whale was dissected by Professor John Struthers, who wrote seven papers on its anatomy and an 1889 monograph on the humpback. [141] [142] [143] [144]

Migaloo Edit

An albino humpback whale that travels up and down the east coast of Australia became famous in local media because of its rare, all-white appearance. Migaloo is the only known Australian all-white specimen [145] and is a true albino. [146] First sighted in 1991, the whale was named for an indigenous Australian word for "white fella". To prevent sightseers approaching dangerously close, the Queensland government decreed a 500-m (1600-ft) exclusion zone around him. [147]

Humphrey Edit

In 1985, Humphrey swam into San Francisco Bay and then up the Sacramento River towards Rio Vista. [148] Five years later, Humphrey returned and became stuck on a mudflat in San Francisco Bay immediately north of Sierra Point below the view of onlookers from the upper floors of the Dakin Building. He was twice rescued by the Marine Mammal Center and other concerned groups in California. [149] He was pulled off the mudflat with a large cargo net and the help of the US Coast Guard. Both times, he was successfully guided back to the Pacific Ocean using a "sound net" in which people in a flotilla of boats made unpleasant noises behind the whale by banging on steel pipes, a Japanese fishing technique known as oikami. At the same time, the attractive sounds of humpback whales preparing to feed were broadcast from a boat headed towards the open ocean. [150] He was last sighted in the vicinity of the Farallon Islands in 1991.

Media Edit

Analyses of whale songs in the 1960s led to worldwide media interest and convinced the public that whales were highly intelligent, aiding the antiwhaling advocates.

Threats Edit

While whaling no longer threatens the species, individuals are vulnerable to collisions with ships, entanglement in fishing gear and noise pollution. [151] Like other cetaceans, humpbacks can be injured by excessive noise. In the 19th century, two humpback whales were found dead near sites of repeated oceanic sub-bottom blasting, with traumatic injuries and fractures in the ears. [152]

Saxitoxin, a paralytic shellfish poisoning from contaminated mackerel, has been implicated in humpback whale deaths. [153]

Whale researchers along the Atlantic Coast report that there have been more stranded whales with signs of vessel strikes and fishing gear entanglement in recent years than ever before. The NOAA recorded 88 stranded humpback whales between January 2016 and February 2019. This is more than double the number of whales stranded between 2013 and 2016. Because of the increase in stranded whales NOAA declared an unusual mortality event in April 2017. This declaration still stands. Virginia Beach aquarium's stranding response coordinator, Alexander Costidis says the conclusions are that the two causes of these unusual mortality events are vessel interactions and entanglements. [154]

Sunting Konservasi

The worldwide population is at least 80,000, with 18,000–20,000 in the North Pacific, [155] about 12,000 in the North Atlantic [156] and over 50,000 in the Southern Hemisphere, [157] down from a prewhaling population of 125,000. [13]

The NOAA is committed to protecting and recovering the humpback whale. NOAA enacted vessel speed restrictions which serve to protect the endangered North Atlantic right whale and many other species of whales. They respond to dead, injured, or entangled whales. They also educate whale watchers, tourists, and vessel operators on responsible viewing of the humpback whales. NOAA works to develop methods to reduce vessel strikes and reduce risk of entanglement in fishing gear. The NOAA's work will help reduce the number of humpback whale deaths. [158]

Least concern Edit

In August 2008, the IUCN changed humpbacks' status from Vulnerable to Least Concern, although two subpopulations remain endangered. [159] The United States is considering listing separate humpback populations, so smaller groups, such as North Pacific humpbacks, which are estimated to number 18,000–20,000 animals, might be delisted. This is made difficult by humpbacks’ migrations, which can extend 5,157 miles (8,299 km) from Antarctica to Costa Rica. [31] In Costa Rica, the Ballena Marine National Park is designed for humpback protection.

Areas where population data is limited and the species may be at higher risk include the Arabian Sea, the western North Pacific Ocean, the west coast of Africa and parts of Oceania. [3]

The species was listed as vulnerable in 1996 and endangered as recently as 1988. Most monitored stocks have rebounded since the end of commercial whaling. [3] [160] In the North Atlantic stocks are believed to be approaching prehunting levels. However, the species is considered endangered in some countries, including the United States. [161] [162]

Amerika Serikat Sunting

A 2008 US Department of Commerce analysis (SPLASH) noted that the many challenges to determining the recovery status included the lack of accurate population estimates, the unexpected complexity of population structures and their migration. The report was based on data collected from 2004 to 2006. At the time, the North Pacific population was some 18,302. [163] The estimate is consistent with a moderate rate of recovery for a depleted population, although it was considered to be a "dramatic increase in abundance" from other post-1960s estimates. By comparison, Calambokidis et al. estimated 9,819, [164] covering 1991–1993. This represents a 4% annual increase in population from 1993 to 2006. [163] The sanctuary provided by US national parks, such as Glacier Bay National Park and Preserve and Cape Hatteras National Seashore, became major factors in population recovery. [165]

Kanada Sunting

Off the west coast of Canada, the Gwaii Haanas National Marine Conservation Area Reserve covers 3,400 square kilometres (1,300 sq mi). It is "a primary feeding habitat" of the North Pacific population. Their critical habitat overlaps with tanker shipping routes between Canada and its eastern trade partners. [166] In 2005 the North Pacific population was listed as threatened under Canada's Species at Risk Act (SARA). On April 19, 2014 the Department of the Environment recommended an amendment to SARA to downgrade their status off the Pacific coast from "threatened" to "species of special concern". [167] According to Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC), the North Pacific humpback population increased at about 4% annually from 1992 to 2008. Although socioeconomic costs and benefits were considered in their decision to upgrade their status, according to the University of British Columbia's Marine Mammal Research Consortium's research director, the decision was based on biology, not politics. [166]


Diskusi

Observed temporal changes in the body size, sex ratio, and reproductive condition of P. paucidens in Lake Biwa offer novel insights into the life history of this species. The mean body size was the smallest in the shallow site in May, at which time the smallest proportion of reproductive female was observed. The body size was seen to gradually increase thereafter (in the shallow site) until September. In this period, the proportion of females (i.e., sex ratio) tended to decrease until July, and then increased until September, and that of reproductive (egg-carrying) females increased from July to August but tended to decrease in September. These results suggest that young (small) shrimps joined the population in the shallow sites in spring and grew up there during summer. As the sex ratio changed during this period and females were larger than males, the observed change in body size may also be influenced by variation in the sex ratio, besides individual growth. Although it is unclear whether the observed variation in sex ratio is due to sex-related ecological difference or sampling error, increase in mean body size from July to September may partly reflect the increased ratio of females (47–97%, Fig. 4). Our findings also indicate that relatively large individuals started to reproduce between May and July, with a peak between August and September, and that a portion of the post-spawning female population disappeared in August to September, probably due to die-offs after reproduction. During this long reproductive period from May to September, a female might reproduce multiple times, but little is known about multiple spawning in a single reproductive season in this species. Relatively small individuals did not exhibit any indicators of spawning during this period. As the females were larger than the males in this species (see also Ogawa and Kakuda 1988 ) and the females were relatively abundant in our samples (Fig. 4), these small individuals were presumed to include males in addition to small females before reproduction. In November, both relatively large reproductive females and small individuals without indicators of spawning were found in the deep sites, where the body size only slightly increased and the proportion of post-spawning females remained unchanged until January. Then, interestingly, relatively large individuals were not observed in the deep sites until April, which may have been due to die-offs of these large individuals or they may have moved to sites that we did not collect samples from. A decrease in the proportion of large individuals was also observed in the shallow sites in May however, it is difficult to discriminate whether the large individuals disappeared or the other a large number of small individuals joined, or both. These results suggest that small, non-reproductive individuals can overwinter and may reproduce in their second summer, and that a small proportion of reproductive individuals can overwinter and may survive until the next summer. Palaemon paucidens in Lake Biwa may have a life-cycle that spans more than 1 yr, despite previous studies having suggested that this species has an annual life-cycle (Harada 1966 , Nishino 1978 ).

The present study provides novel findings regarding intraspecific variation in the adult lifespan of P. paucidens. The lifespan of this species has been reported to differ among regions in Japan. It is assumed to be a univoltine species with the die-off of females occurring after spawning in a pond in Nagano Prefecture (Okubo 1961 ). In contrast, Handa and Araki ( 1930 ) found that a certain proportion of females survive for 2–3 yr in Hokkaido. The findings of the present study support the latter case, wherein we found that the adult lifespan of P. paucidens is longer than a year in Lake Biwa. Intraspecific variation in lifespan has also been observed in various kinds of fish. Some proportions of reproductive trout survive after the first spawning and return to the sea, and then breed again in the following year (Kiso and Kosaka 1994 , Morita 2001 ). In Lake Biwa, most individuals of the landlocked ayu-fish Plecoglossus altivelis exhibit a univoltine life-cycle and die-off after the first spawning however, a portion of reproductive adults survive after the first spawning and reach sexual maturation in the second year (Matsuyama and Matsuura 1984 , Matsuyama 1985 ). It is worth investigating whether these same factors (or others) can explain the long lifespan of P. paucidens in Lake Biwa.

Previous studies hypothesized that P. paucidens migrate to deep waters to hibernate (i.e., the hibernation hypothesis Harada 1966 ). However, our findings do not support this hypothesis. Kami menemukan bahwa P. paucidens that collected in deep waters in winter did not hibernate and, instead, were observed to have been physiologically active: Body lipid content was found to be the highest in January (i.e., increased over winter Fig. 5A), and the RNA/DNA ratio in winter was the same as observed in the warm season (Fig. 6). Additionally, the carbon stable isotope ratio indicated a difference in food sources between summer and winter (Fig. 7B), suggesting that P. paucidens foraged in deep sites in winter. Our study, therefore, provides support for the winter foraging hypothesis. Meskipun P. paucidens was found to forage in the deep sites in winter, growth rates appeared to be low during this period (November–January, Fig. 4). This suggests that the nutrition gained in deep sites in winter was allocated for processes other than individual growth.

Prosser and Brown ( 1961 ) reported that mammals and birds store lipid in their body before overwintering. Fish species inhabiting cold and temperate regions also exhibit this trait (Brown 1957 ). In contrast, we observed that the lipid content of P. paucidens increased during overwintering and was the highest in January, and then decreased until a second peak in lipid content occurred in May. These lipid fluctuations corresponded to the onset of the growing and reproductive seasons (Fig. 5). These results suggest that this species stores lipid for purposes other than overwintering. Atsumi ( 1990 ) reported that the ovaries of P. paucidens began to grow from November and that the egg-bearing females appeared from mid-March to April in a reservoir in Hyogo Prefecture, Japan. Although we did not find egg-bearing females in winter to spring (but found post-spawning females Fig. 4), the temporal correspondence between the amount of stored lipid and ovary growth and egg production suggests that P. paucidens stored lipids during winter by foraging at deep sites (resulting in the highest amount of lipid in the body in January), and then used these reserves for reproductive purposes (resulting in a decrease in stored lipid in April). This is congruent with our observation that egg-carrying females stored very low levels of lipid in their bodies, while eggs were highly lipid-rich (Fig. 5B). The second peak of lipid content in May might be attributed to subsequent foraging in warm shallow sites. Thus, the purpose of migration and winter foraging by this species in deep sites may be to gain nutrients for reproductive purposes. In addition, foraging in deep sites may also reduce the risk of starvation and compensate for the energy costs of the migration behavior. The observed fluctuation in lipid content could also be explained by fluctuation in the sex ratio and/or composition of reproductive individuals, because we did not discriminate individual sex and reproductive conditions in the analysis of seasonal change in lipid contents (Fig. 5A). The lipid content was significantly higher in post-spawning females than in other individuals, but the proportion of female was unchanged, or rather decreased, during this period (i.e., January–May Fig. 4). Thus, the observed peaks in lipid content are unlikely to be attributed to the increase in the number of females.

In conclusion, we revealed a novel aspect of the life history of P. paucidens with regard to its seasonal migration in Lake Biwa. Our findings opposed the hibernation hypothesis and were in support of the winter foraging hypothesis, in that P. paucidens migrated to feeding sites in winter probably to obtain resources for reproductive purposes. In this study, we did not examine the seasonal migration–predator avoidance hypothesis and further investigations are needed in this regard. The present study provides a good example for understanding the life history traits and ecology of the seasonal migration of animals.


UCAPAN TERIMA KASIH

This study was funded by the Pacific States Marine Fisheries Commission, Alaska EPSCoR National Science Foundation award #OIA-1208927 with matching funds from the state of Alaska, Groundfish Forum, and the Pollock Conservation Cooperative to Alaska Pacific University and the Research Center at the University of Alaska Fairbanks. We are grateful to Mike Booz, Ted Otis, Robert Begich, Jeff Perschbacher, Jim Hasbrouck, and other ADF&G staff for providing data and helpful advice. We thank Peter Westley for valuable discussions, Megumi Aisu and Jeanette Clark for assistance with data compilation, and two anonymous reviewers for insightful comments. The findings and conclusions in this article are those of the authors and do not necessarily represent the views of any government agencies.


Sistem Kardiovaskular

Anthony P. Farrell , David R. Jones , in Fish Physiology , 1992

F. Conus and Bulbus Arteriosus

A cyclindrical-, pear-, or onion-shaped chamber lying within the pericardium is interposed between the ventricle and ventral aorta in chondrichthyes and osteichthyes. In selachians this chamber is rhythmically contractile and referred to as the conus arteriosus, whereas in teleosts it is elastic and called the bulbus arteriosus. Structurally, the bulbus resembles the ventral aorta, and this, combined with the fact that more ancient fishes have both conal and bulbar regions, has given rise to the notion that phylogenetically the primitive conus has been telescoped into the ventricle by backward growth of the ventral aorta. However, this view is not subscribed to by all, and Priede (1976) , for instance, suggests that the teleost bulbus is of cardiac origin. Certainly, Senior's (1909) study of heart development in the shad ( Alosa sapidissima ) implies that the conus develops within the pericardium. Nevertheless, the nomenclature of the bulb in cyclostomes as a “conus”, when its structure is aortic and it resides outside the pericardium, reflects the view of the conus as phylogenetically more primitive.

Embryologically, the conus has four endocardial ridges, which are capable of occluding its lumen during contraction, although the ventral one is usually vestigial ( Goodrich, 1930 ). Pocket valves, with the concavity to the front, develop from the dorsal and lateroventral ridges in transverse rows or tiers. Up to six tiers can be present, although in “advanced” selachians, there are only two tiers of well-developed valves. In contrast, multiple tiers of valves occur in the conus of primitive teleosts (Acipenser dan amia). Di dalam polipterus dan Lepidoseus, the conus is elongated, and there are multiple rows and tiers of valves ( Goodrich, 1930 ). In most teleosts, a narrow muscular ring with two valves at the ventriculobulbar junction represents the only vestige of the conus. However, in the sticklebacks, Gasterosteus dan Pungitius, there may be an exceptional arrangement in that valves have been described at both the ventriculobulbar and bulboaortic junctions ( Benjamin dkk., 1983) . In most teleosts, the luminal wall of the bulbus is smooth or ridged although in trout and tuna (fish with high arterial blood pressures) there is a series of chordae-like structures (longitudinal elements), which run along the internal wall. Over most of their length, the obliquely running radial fibers connect the longitudinal elements to the bulbar wall ( Priede, 1976 ).

Deep sea fishes (Macrouridae) also have a unique bulbar anatomy. At the ventriculobulbar junction, there is a layer of gelatinous and collagenous tissue that forms an “inner tube” within the bulbus running toward the ventral aorta ( Fig. 4A Greer Walker dkk., 1985) . This “inner tube” even contains hyaline cartilage in Chalinura profundicola. The “inner tube” becomes continuous with spaces between anastomosing trabeculae in the main cavity of the bulbus.

Fig. 4 . (A) Reconstruction of a longitudinal section through the bulbus arteriosus of Ventrifossa occidentalis, based on a study of serial transverse sections. Ventricle (v), bulbus arteriosus (ba), inner tube (it), bulboventricular valves (bv). (B) Electronmicrograph (×20,000) of the bulbar wall in a yellowfin tuna. C, collagen FE, fibrillar elastin EL, elastic lamina SM, smooth muscle. Jones, Wheaton, and Brill, 1991 .

From Greer Walker dkk. (1985) , with permission. Copyright © 1985

In cyclostomes the “conus” has no cardiac muscle in its walls and is not rhythmically contractile. The hagfish conus is much thinner than that in the lamprey, which is probably a reflection of much lower blood pressures in hagfishes than in lampreys ( Wright, 1984 Davie dkk., 1987) .

The selachian conus contains cardiac muscle, and teleost bulbus contains smooth muscle in the walls. Hence, the nomenclature of wall structure for the conus is cardiac (i.e., epi-, myo-, and endocardium), whereas the corresponding three layers of the bulbus are described using blood vessel terminology (i.e., adventitia, media, and intima). Priede (1976) has argued that blood vessel terminology is inappropriate since it implies arterial homology, which exists only in the sense that bulbus and heart are both embryologically derived from the subintestinal blood vessel.

The luminal surface (intimal or endocardial) consists of squamous, cuboid, or elongate (tall) cells, which do not appear to be aligned along the major axis of blood flow ( Benjamin dkk., 1983 Langille dkk., 1983 Leknes, 1981 , 1985 ). In the dogfish Scyliorhinus stellaris, there is a subendocardial layer of chromaffin cells associated with myelinated and unmyelinated nerve endings. It has been suggested that the chromaffin cells are part of a neurosecretory system that influences cardiac performance ( Saetersdal dkk., 1975 Zummo and Farina, 1989 ). In teleosts, smooth muscle and collagen fibers may be associated with the subintimal layer ( Santer, 1985 ).

The outermost layer of both bulbus and conus is usually described as visceral pericardium. Collagen is concentrated in this layer along with blood vessels and ganglion cells. Sympathetic fibers appear to innervate smooth muscle of the medial layer of the bulbus ( Gannon and Burnstock, 1969 Watson and Cobb, 1979 ). As the nerves in the bulbar wall are generally associated with blood vessels, species lacking a well-developed coronary blood supply have few or no signs of neural innervation (i.e., plaice, Pleuronectes platessa).

The myocardial layer of the conus is made up of circularly arranged cardiac myocytes, some collagen fibers, and many capillaries. The medial layer looks very much like the compact myocardium of the heart ( Santer, 1985 Zummo and Farina, 1989 ). In contrast, the bulbar medial wall consists of smooth muscle cells and a fibrillar elastic reticular network (elastica). Smooth muscle cells may be arranged either in a spiral of flat sheets ( Watson and Cobb, 1979 ) or circumferentially around an inner layer of interdigitizing smooth muscle fasciles ( Licht and Harris, 1973 ). The latter arrangement is reminiscent of the division of the myocardium into compact and trabeculate muscular regions. In rainbow trout and salmon, three muscle layers are recognized: outer and inner, which run longitudinally to the main axis of the bulbus, sandwiching a layer of circumferentially orientated cells ( Serafini-Fracassini dkk., 1978) .

Elastic fibrils (20–50 nm in diameter) are found in close association with smooth muscle cells ( Fig. 4B ). These fibrils form an isotropic, three-dimensional network and are not usually in sheets or lamellae ( Fig. 4B ). Occasionally fibrils anastomose to form a fibrillar core, although amorphous elastin of the type seen in higher vertebrates is conspicuously lacking in fish. Some form of microfibrillar (4–15 nm in diameter) network may be associated with all elastic elements ( Isokawa dkk., 1988 , 1990 ) as the skeleton on which they are laid. However, cyclostomes are a unique case because the “conus” contains microfibrils ( Wright, 1984 ), that are not even made of elastin ( Sage and Gray, 1979 , 1980 ).


Afiliasi

Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, 33 Leninskii pr, 119071, Moscow, Russia

Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, 36 Nakhimovskii pr, 117997, Moscow, Russia

Department of Biological and Environmental Science, University of Jyväskylä, PL 35, 40351, Jyväskylä, Finland

Anda juga dapat mencari penulis ini di PubMed Google Cendekia

Anda juga dapat mencari penulis ini di PubMed Google Cendekia

Anda juga dapat mencari penulis ini di PubMed Google Cendekia

Penulis yang sesuai


Tonton videonya: ՀԵՔԻԱԹ, HEQIAT, ՈՍԿԵ ՁԿՆԻԿԸ, VOSKE DZKNIKY, ЗОЛОТАЯ РЫБКА, СКАЗКА, PUSHKIN, ԱԼ. Ս. ՊՈՒՇԿԻՆ, ПУШКИН (Agustus 2022).