Informasi

18.3: Pencampuran dua spesies - Biologi

18.3: Pencampuran dua spesies - Biologi



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Memadukan sistem dua spesies adalah proses yang serupa, tetapi memiliki lebih banyak opsi dalam parameter. Persamaan 18.3.1 adalah contoh dengan opsi terbatas yang menghasilkan ruang fase pada Gambar 10.1.3 hingga 10.1.5.

[frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,r_1(N_1),+,s_{1,1}N_1,+,s_{1,2} (N_1)N_2frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,r_2(N_2),+,s_{2,2}N_2,+,s_{ 2,1}(N_2)N_1]

Mengubah parameter secara seragam dari nilai (a,b) ketika nilai (N) yang sesuai adalah 0 menjadi nilai (a,+,b) ketika nilai (N) yang sesuai adalah 1 analog dengan blending yang dihasilkan Gambar 4.4.1. Parameter akan bervariasi sebagai berikut, menggunakan empat nilai (a) yang berbeda ((a_1,,a_2,,a_{1,2},,a_{2,1})), ditambah empat (b) nilai dengan subskrip yang cocok ((b_1,,b_2,,b_{1,2},,b_{2,1})).

(r_1(N_1),=,a_1N_1,+,b_1,qquad,s_{1,2}(N_1),=,a_{1,2}N_1,+,b_ {1,2})

(r_2(N_2),=,a_2N_2,+,b_2,qquad,s_{2,1}(N_2),=,a_{2,1}N_2,+,b_ {2,1})

Mengganti persamaan di atas ke dalam Persamaan 18.3.1 dan mengumpulkan suku memberikan persamaan yang memiliki semua suku RSN, tetapi sekarang dengan perkalian silang dalam suku (N_1N_2) ditambahkan di akhir:

[frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,b_1,+,(a_1,+,s_{1,1})N_1,+,b_ {1,2}N_2,+,a_{1,2}N_1N_2frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,b_2,+,(a_2 ,+,s_{2,2})N_2,+,b_{2,1}N_1,+,a_{2,1}N_1N_2]

Dalam kasus khusus Gambar 10.1.3 hingga 10.1.5, kami menggunakan (s_{1,1},=,s_{2,2},=,−0.98) dan

(r_1(N_1),=,0.75N_1,−0.5qquad,s_{1,2}(N_1),=,−1.15N_1,+,2.5)

(r_2(N_2),=,0.75N_2,−0.5qquad,s_{2,1}(N_2),=,−0.45N_2,+,1.3)

yang memberi

(frac{1}{N_1}frac{dN_1}{dt},=,-0.5,-,0.23N_1,+,2.50N_2,-,1.15N_1N_2)

(frac{1}{N_2}frac{dN_2}{dt},=,-0.5,-,0.98N_2,+,2.50N_1,-,0.45N_1N_2)

untuk aliran dalam gambar.


Isi

Konsep asam lemak (asam gras) diperkenalkan pada tahun 1813 oleh Michel Eugène Chevreul, [3] [4] [5] meskipun ia awalnya menggunakan beberapa istilah varian: asam graisse dan asam huileux ("asam lemak" dan "asam berminyak"). [6]

Asam lemak diklasifikasikan dalam banyak cara: menurut panjangnya, menurut saturasi vs tidak jenuh, berdasarkan kandungan karbon genap vs ganjil, dan berdasarkan linier vs bercabang.

Panjang asam lemak Sunting

    (SCFA) adalah asam lemak dengan ekor alifatik dari lima atau lebih sedikit karbon (misalnya asam butirat). [7] (MCFA) adalah asam lemak dengan ekor alifatik dari 6 sampai 12 [8] karbon, yang dapat membentuk trigliserida rantai menengah. (LCFA) adalah asam lemak dengan ekor alifatik 13 sampai 21 karbon. [9] (VLCFA) adalah asam lemak dengan ekor alifatik dari 22 atau lebih karbon.

Asam lemak jenuh Sunting

Asam lemak jenuh tidak memiliki ikatan rangkap C=C. Mereka memiliki rumus yang sama CH3(CH2)nCOOH, dengan variasi "n". Asam lemak jenuh yang penting adalah asam stearat (n = 16), yang bila dinetralkan dengan alkali adalah bentuk sabun yang paling umum.

Contoh asam lemak jenuh
Nama yang umum Struktur kimia C:D [10]
Asam kaprilat CH3(CH2)6COOH 8:0
Asam kaprat CH3(CH2)8COOH 10:0
asam laurat CH3(CH2)10COOH 12:0
asam miristat CH3(CH2)12COOH 14:0
Asam palmitat CH3(CH2)14COOH 16:0
Asam stearat CH3(CH2)16COOH 18:0
Asam arakidik CH3(CH2)18COOH 20:0
asam behenat CH3(CH2)20COOH 22:0
Asam lignocerat CH3(CH2)22COOH 24:0
asam cerotic CH3(CH2)24COOH 26:0

Asam lemak tak jenuh Sunting

Asam lemak tak jenuh memiliki satu atau lebih ikatan rangkap C=C. Ikatan rangkap C=C dapat memberikan cis atau trans isomer.

cis A cis konfigurasi berarti bahwa dua atom hidrogen yang berdekatan dengan ikatan rangkap menonjol pada sisi rantai yang sama. Kekakuan ikatan rangkap membekukan konformasinya dan, dalam kasus cis isomer, menyebabkan rantai menekuk dan membatasi kebebasan konformasi asam lemak. Semakin banyak ikatan rangkap yang dimiliki rantai dalam cis konfigurasi, semakin sedikit fleksibilitas yang dimilikinya. Ketika sebuah rantai memiliki banyak cis ikatan, itu menjadi cukup melengkung dalam konformasi yang paling mudah diakses. Misalnya, asam oleat, dengan satu ikatan rangkap, memiliki "ketegaran" di dalamnya, sedangkan asam linoleat, dengan dua ikatan rangkap, memiliki lengkungan yang lebih jelas. Asam -Linolenat, dengan tiga ikatan rangkap, menyukai bentuk yang bengkok. Efeknya adalah, dalam lingkungan terbatas, seperti ketika asam lemak merupakan bagian dari fosfolipid dalam bilayer lipid atau trigliserida dalam tetesan lipid, ikatan cis membatasi kemampuan asam lemak untuk dikemas secara erat, dan oleh karena itu dapat mempengaruhi pelelehan. suhu membran atau lemak. Asam lemak tak jenuh cis, bagaimanapun, meningkatkan fluiditas membran sel, sedangkan asam lemak tak jenuh trans tidak. trans A trans konfigurasi, sebaliknya, berarti bahwa dua atom hidrogen yang berdekatan terletak pada di depan sisi rantai. Akibatnya, mereka tidak menyebabkan rantai banyak menekuk, dan bentuknya mirip dengan asam lemak jenuh lurus.

Pada sebagian besar asam lemak tak jenuh alami, setiap ikatan rangkap memiliki tiga (n-3), enam (n-6), atau sembilan (n-9) atom karbon setelahnya, dan semua ikatan rangkap memiliki konfigurasi cis. Sebagian besar asam lemak dalam trans konfigurasi (lemak trans) tidak ditemukan di alam dan merupakan hasil pengolahan manusia (misalnya, hidrogenasi). Beberapa asam lemak trans juga terjadi secara alami dalam susu dan daging ruminansia (seperti sapi dan domba). Mereka diproduksi, dengan fermentasi, dalam rumen hewan-hewan ini. Mereka juga ditemukan dalam produk susu dari susu ruminansia, dan mungkin juga ditemukan dalam ASI wanita yang mendapatkannya dari makanan mereka.

Perbedaan geometris antara berbagai jenis asam lemak tak jenuh, serta antara asam lemak jenuh dan tak jenuh, memainkan peran penting dalam proses biologis, dan dalam konstruksi struktur biologis (seperti membran sel).

Contoh Asam Lemak Tak Jenuh
Nama yang umum Struktur kimia Δ x [11] C:D [10] IUPAC (12) nx [13]
Asam miristolik CH3(CH2)3CH=CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 14:1 14:1(9) n−5
Asam palmitoleat CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 16:1 16:1(9) n−7
Asam sapienat CH3(CH2)8CH=CH(CH2)4COOH cis-Δ 6 16:1 16:1(6) n−10
asam oleat CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 18:1 18:1(9) n−9
Asam elaidat CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH trans-Δ 9 18:1 n−9
Asam vaccenic CH3(CH2)5CH=CH(CH2)9COOH trans-Δ 11 18:1 n−7
Asam linoleat CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH cis,cis-Δ 9 ,Δ 12 18:2 18:2(9,12) n−6
Asam linoelaidat CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH trans,trans-Δ 9 ,Δ 12 18:2 n−6
-asam linolenat CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH cis,cis,cis-Δ 9 ,Δ 12 ,Δ 15 18:3 18:3(9,12,15) n−3
Asam arakidonat CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH NIST cis,cis,cis,cis-Δ 5 8 ,Δ 11 ,Δ 14 20:4 20:4(5,8,11,14) n−6
Asam eikosapentaenoat CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH cis,cis,cis,cis,cis-Δ 5 ,Δ 8 ,Δ 11 ,Δ 14 , 17 20:5 20:5(5,8,11,14,17) n−3
Asam erusat CH3(CH2)7CH=CH(CH2)11COOH cis-Δ 13 22:1 22:1(13) n−9
Asam docosahexaenoic CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)2COOH cis,cis,cis,cis,cis,cis-Δ 4 ,Δ 7 , 10 ,Δ 13 ,Δ 16 ,Δ 19 22:6 22:6(4,7,10,13,16,19) n−3

Asam lemak rantai genap vs ganjil

Sebagian besar asam lemak berantai genap, mis. stearat (C18) dan oleat (C18), yang berarti mereka terdiri dari jumlah atom karbon yang genap. Beberapa asam lemak memiliki jumlah atom karbon ganjil yang disebut sebagai asam lemak rantai ganjil (OCFA). OCFA yang paling umum adalah turunan C15 dan C17 jenuh, asam pentadekanoat dan asam heptadekanoat, yang ditemukan dalam produk susu. [14] [15] Pada tingkat molekuler, OCFA dibiosintesis dan dimetabolisme sedikit berbeda dari kerabat rantai genap.

Penomoran atom karbon Sunting

Sebagian besar asam lemak alami memiliki rantai atom karbon yang tidak bercabang, dengan gugus karboksil (–COOH) di satu ujung, dan gugus metil (–CH3) di ujung lainnya.

Posisi atom karbon dalam tulang punggung asam lemak biasanya ditunjukkan dengan menghitung dari 1 di ujung COOH. Nomor karbon x sering disingkat atau C-x (atau kadang-kadang Cx), dengan x=1, 2, 3, dll. Ini adalah skema penomoran yang direkomendasikan oleh IUPAC.

Konvensi lain menggunakan huruf alfabet Yunani secara berurutan, dimulai dengan karbon pertama setelah karboksil tersebut. Jadi karbon (alfa) adalah C-2, karbon (beta) adalah C-3, dan seterusnya.

Meskipun asam lemak dapat memiliki panjang yang beragam, dalam konvensi kedua ini karbon terakhir dalam rantai selalu diberi label sebagai (omega), yang merupakan huruf terakhir dalam alfabet Yunani. Konvensi penomoran ketiga menghitung karbon dari ujung itu, menggunakan label "ω", "ω−1", "ω−2". Atau, label "ω−x" tertulis "nx", di mana "n" dimaksudkan untuk mewakili jumlah karbon dalam rantai.[16]

Dalam skema penomoran baik, posisi ikatan rangkap dalam rantai asam lemak selalu ditentukan dengan memberikan label karbon yang paling dekat dengan karboksil akhir. [16] Jadi, dalam asam lemak berkarbon 18, ikatan rangkap antara C-12 (atau 6) dan C-13 (atau 5) dikatakan "pada" posisi C-12 atau 6 . Penamaan IUPAC untuk asam, seperti "asam oktadek-12-enoat" (atau varian yang lebih mudah diucapkan "asam 12-oktadekanoat") selalu didasarkan pada penomoran "C".

Notasi x,kamu. secara tradisional digunakan untuk menentukan asam lemak dengan ikatan rangkap pada posisi x,kamu. (Huruf besar Yunani "Δ" (delta) sesuai dengan "D" Romawi, untuk Dikatan rangkap). Jadi, misalnya, asam arakidonat 20-karbon adalah 5,8,11,14 , yang berarti memiliki ikatan rangkap antara karbon 5 dan 6, 8 dan 9, 11 dan 12, dan 14 dan 15.

Dalam konteks diet manusia dan metabolisme lemak, asam lemak tak jenuh sering diklasifikasikan berdasarkan posisi ikatan rangkap yang paling dekat dengan karbon (hanya), bahkan dalam kasus ikatan rangkap ganda seperti asam lemak esensial. Jadi asam linoleat (18 karbon, 9,12 ), -linolenasam ic (18-karbon, 6,9,12 ), dan asam arakidonat (20-karbon, 5,8,11,14 ) semuanya diklasifikasikan sebagai asam lemak "ω−6" yang berarti rumusnya diakhiri dengan – CH=CH– CH
2 – CH
2 – CH
2 – CH
2 – CH
3 .

Asam lemak dengan jumlah atom karbon ganjil disebut asam lemak rantai ganjil, sedangkan sisanya adalah asam lemak rantai genap. Perbedaannya relevan dengan glukoneogenesis.

Penamaan asam lemak Sunting

Tabel berikut menjelaskan sistem penamaan asam lemak yang paling umum.

Tata nama Contoh Penjelasan
Remeh Asam palmitoleat Nama-nama sepele (atau nama umum) adalah nama historis non-sistematis, yang merupakan sistem penamaan yang paling sering digunakan dalam literatur. Asam lemak yang paling umum memiliki nama-nama sepele selain nama mereka nama sistematis (Lihat di bawah). Nama-nama ini sering tidak mengikuti pola apa pun, tetapi ringkas dan sering tidak ambigu.
Sistematis asam cis-9-oktadek-9-enoat
(9Z)-oktadek-9-asam enoat
Nama sistematis (atau Nama IUPAC) berasal dari standar Aturan IUPAC untuk Nomenklatur Kimia Organik, diterbitkan pada tahun 1979, [17] bersama dengan rekomendasi yang diterbitkan khusus untuk lipid pada tahun 1977. [18] Penomoran atom karbon dimulai dari ujung karboksilat tulang punggung molekul. Ikatan rangkap dilambangkan dengan cis-/trans- notasi atau E-/Z- notasi, jika sesuai. Notasi ini umumnya lebih verbose daripada nomenklatur umum, tetapi memiliki keuntungan karena secara teknis lebih jelas dan deskriptif.
Δ x cis-Δ 9 , cis-Δ asam 12 oktadekadienoat Di dalam Δ x (atau delta-x) tata nama, setiap ikatan rangkap ditunjukkan oleh x , di mana ikatan rangkap dimulai pada xikatan karbon-karbon, dihitung dari ujung karboksilat tulang punggung molekul. Setiap ikatan rangkap didahului oleh cis- atau trans- awalan, menunjukkan konfigurasi molekul di sekitar ikatan. Misalnya, asam linoleat ditunjuk "cis-Δ 9 , cis-Δ 12 octadecadienoic acid". Tata nama ini memiliki keuntungan karena kurang bertele-tele daripada tata nama sistematis, tetapi tidak lebih jelas secara teknis atau deskriptif. [ kutipan diperlukan ]
nx
(ataux)
n−3
(atau 3)
nx (n dikurangi x juga ω-x atau akhir-x) tata nama keduanya memberikan nama untuk masing-masing senyawa dan mengklasifikasikannya berdasarkan kemungkinan sifat biosintetiknya pada hewan. Ikatan rangkap terletak pada x ikatan karbon-karbon, dihitung dari ujung metil tulang punggung molekul. Misalnya, asam -Linolenat diklasifikasikan sebagai n3 atau asam lemak omega-3, sehingga kemungkinan besar akan berbagi jalur biosintetik dengan senyawa lain dari jenis ini. Thex, omega-x, atau notasi "omega" umum dalam literatur nutrisi populer, tetapi IUPAC telah menolaknya demi nx notasi dalam dokumen teknis. [17] Jalur biosintetik asam lemak yang paling sering diteliti adalah: n3 dan n−6.
Nomor lipid 18:3
18:3n3
18:3, cis,cis,cis-Δ 9 ,Δ 12 ,Δ 15
18:3(9,12,15)
Nomor lipid ambil formulir C:D, [10] dimana C adalah jumlah atom karbon dalam asam lemak dan D adalah jumlah ikatan rangkap dalam asam lemak. Jika D lebih dari satu, ikatan rangkap diasumsikan terputus oleh CH
2 unit, yaitu, pada interval 3 atom karbon di sepanjang rantai. Misalnya, asam -Linolenat adalah asam lemak 18:3 dan tiga ikatan rangkapnya terletak pada posisi 9 , 12 , dan 15 . Notasi ini dapat menjadi ambigu, karena beberapa asam lemak yang berbeda dapat memiliki kesamaan C:D angka. Akibatnya, ketika ada ambiguitas, notasi ini biasanya dipasangkan dengan x atau nx ketentuan. [17] Misalnya, meskipun asam -Linolenat dan asam -Linolenat keduanya 18:3, mereka dapat secara jelas digambarkan sebagai asam lemak 18:3n3 dan 18:3n6. Untuk tujuan yang sama, IUPAC merekomendasikan penggunaan daftar posisi ikatan rangkap dalam tanda kurung, ditambahkan ke notasi C:D. [12] Misalnya, notasi yang direkomendasikan IUPAC untuk asam -dan -Linolenat masing-masing adalah 18:3(9,12,15) dan 18:3(6,9,12).

Asam lemak bebas Sunting

Ketika beredar dalam plasma (asam lemak plasma), bukan dalam esternya, asam lemak dikenal sebagai asam lemak non-esterifikasi (NEFAs) atau asam lemak bebas (FFA). FFA selalu terikat pada protein transpor, seperti albumin. [19]

Sunting Industri

Asam lemak biasanya diproduksi secara industri dengan hidrolisis trigliserida, dengan penghilangan gliserol (lihat oleokimia). Fosfolipid mewakili sumber lain. Beberapa asam lemak diproduksi secara sintetis oleh hidrokarboksilasi alkena. [20]

Asam lemak hiperoksigenasi Sunting

Asam lemak hiper-oksigen diproduksi oleh proses industri khusus untuk krim kulit topikal. Proses ini didasarkan pada pengenalan atau saturasi peroksida ke dalam ester asam lemak melalui adanya sinar ultraviolet dan gelembung oksigen gas di bawah suhu yang terkendali. Secara khusus asam linolenat telah terbukti memainkan peran penting dalam menjaga fungsi penghalang kelembaban kulit (mencegah kehilangan air dan dehidrasi kulit). [21] Sebuah penelitian di Spanyol dilaporkan dalam Journal of Wound Care pada Maret 2005 membandingkan produk komersial dengan plasebo berminyak dan produk tertentu lebih efektif dan juga hemat biaya. [22] Berbagai produk medis OTC semacam itu sekarang tersedia secara luas. Namun, minyak zaitun yang dioleskan tidak ditemukan lebih rendah dalam uji coba "non-inferioritas terkontrol triple-blind acak" yang dilakukan di Spanyol selama tahun 2015. [23] [24] Produk komersial cenderung tidak terlalu berantakan untuk ditangani dan lebih mudah dicuci. daripada minyak zaitun atau petroleum jelly, keduanya, jika dioleskan dapat menodai pakaian dan tempat tidur.

Oleh hewan Sunting

Pada hewan, asam lemak terbentuk dari karbohidrat terutama di hati, jaringan adiposa, dan kelenjar susu selama menyusui. [25]

Karbohidrat diubah menjadi piruvat melalui glikolisis sebagai langkah penting pertama dalam konversi karbohidrat menjadi asam lemak. [25] Piruvat kemudian didekarboksilasi untuk membentuk asetil-KoA di mitokondria. Namun, asetil KoA ini perlu diangkut ke sitosol tempat sintesis asam lemak terjadi. Hal ini tidak dapat terjadi secara langsung. Untuk mendapatkan asetil-KoA sitosol, sitrat (dihasilkan oleh kondensasi asetil-KoA dengan oksaloasetat) dikeluarkan dari siklus asam sitrat dan dibawa melintasi membran mitokondria bagian dalam ke dalam sitosol. [25] Di sana ia dipecah oleh ATP sitrat liase menjadi asetil-KoA dan oksaloasetat.Oksaloasetat dikembalikan ke mitokondria sebagai malat. [26] Sitosol asetil-KoA dikarboksilasi oleh asetil KoA karboksilase menjadi malonil-KoA, langkah komitmen pertama dalam sintesis asam lemak. [26] [27]

Malonil-KoA kemudian terlibat dalam serangkaian reaksi berulang yang memperpanjang rantai asam lemak yang tumbuh dengan dua karbon sekaligus. Oleh karena itu, hampir semua asam lemak alami memiliki jumlah atom karbon yang genap. Ketika sintesis selesai, asam lemak bebas hampir selalu digabungkan dengan gliserol (tiga asam lemak menjadi satu molekul gliserol) untuk membentuk trigliserida, bentuk penyimpanan utama asam lemak, dan dengan demikian energi pada hewan. Namun, asam lemak juga merupakan komponen penting dari fosfolipid yang membentuk lapisan ganda fosfolipid dari mana semua membran sel dibangun (dinding sel, dan membran yang membungkus semua organel di dalam sel, seperti nukleus, mitokondria, retikulum endoplasma, dan aparatus Golgi). [25]

"asam lemak tidak terikat" atau "asam lemak bebas" yang ditemukan dalam sirkulasi hewan berasal dari pemecahan (atau lipolisis) trigliserida yang disimpan. [25] [28] Karena mereka tidak larut dalam air, asam lemak ini diangkut terikat albumin plasma. Tingkat "asam lemak bebas" dalam darah dibatasi oleh ketersediaan situs pengikatan albumin. Mereka dapat diambil dari darah oleh semua sel yang memiliki mitokondria (kecuali sel-sel sistem saraf pusat). Asam lemak hanya dapat dipecah di mitokondria, melalui beta-oksidasi diikuti dengan pembakaran lebih lanjut dalam siklus asam sitrat menjadi CO2 dan air. Sel-sel dalam sistem saraf pusat, meskipun memiliki mitokondria, tidak dapat mengambil asam lemak bebas dari darah, karena sawar darah-otak tidak dapat ditembus oleh sebagian besar asam lemak bebas, [ kutipan diperlukan ] tidak termasuk asam lemak rantai pendek dan asam lemak rantai menengah. [29] [30] Sel-sel ini harus membuat asam lemaknya sendiri dari karbohidrat, seperti dijelaskan di atas, untuk memproduksi dan memelihara fosfolipid membran selnya, dan fosfolipid dari organelnya. [25]

Variasi antara spesies hewan Sunting

Studi pada membran sel mamalia dan reptil menemukan bahwa membran sel mamalia terdiri dari proporsi yang lebih tinggi dari asam lemak tak jenuh ganda (DHA, asam lemak omega-3) daripada reptil. [31] Studi tentang komposisi asam lemak burung telah mencatat proporsi yang mirip dengan mamalia tetapi dengan 1/3 lebih sedikit asam lemak omega-3 dibandingkan dengan omega-6 untuk ukuran tubuh tertentu. [32] Komposisi asam lemak ini menghasilkan membran sel yang lebih cair tetapi juga membran yang permeabel terhadap berbagai ion ( H +
& Na +
), menghasilkan membran sel yang lebih mahal untuk dipelihara. Biaya pemeliharaan ini dianggap sebagai salah satu penyebab utama tingkat metabolisme yang tinggi dan mamalia dan burung berdarah panas. [31] Namun tak jenuh ganda membran sel juga dapat terjadi sebagai respons terhadap suhu dingin kronis juga. Pada ikan lingkungan yang semakin dingin menyebabkan semakin tinggi kandungan membran sel baik asam lemak tak jenuh tunggal dan tak jenuh ganda, untuk mempertahankan fluiditas membran yang lebih besar (dan fungsionalitas) pada suhu yang lebih rendah. [33] [34]

Tabel berikut memberikan komposisi asam lemak, vitamin E dan kolesterol dari beberapa lemak makanan yang umum. [35] [36]

Jenuh tak jenuh tunggal tak jenuh ganda Kolesterol Vitamin E
g/100g g/100g g/100g mg/100g mg/100g
lemak hewani
Lemak bebek [37] 33.2 49.3 12.9 100 2.70
Lemak babi [37] 40.8 43.8 9.6 93 0.60
Lemak [37] 49.8 41.8 4.0 109 2.70
Mentega 54.0 19.8 2.6 230 2.00
lemak nabati
Minyak kelapa 85.2 6.6 1.7 0 .66
mentega kakao 60.0 32.9 3.0 0 1.8
Minyak inti sawit 81.5 11.4 1.6 0 3.80
minyak kelapa sawit 45.3 41.6 8.3 0 33.12
Minyak biji kapas 25.5 21.3 48.1 0 42.77
Minyak biji gandum 18.8 15.9 60.7 0 136.65
minyak kedelai 14.5 23.2 56.5 0 16.29
Minyak zaitun 14.0 69.7 11.2 0 5.10
Minyak jagung 12.7 24.7 57.8 0 17.24
Minyak bunga matahari 11.9 20.2 63.0 0 49.00
minyak safflower 10.2 12.6 72.1 0 40.68
minyak rami 10 15 75 0 12.34
Minyak Canola/Rapeseed 5.3 64.3 24.8 0 22.21

Asam lemak menunjukkan reaksi seperti asam karboksilat lainnya, yaitu mereka mengalami esterifikasi dan reaksi asam-basa.

Pengeditan Keasaman

Asam lemak tidak menunjukkan variasi yang besar dalam keasamannya, seperti yang ditunjukkan oleh p . masing-masingKA. Asam nonanoat, misalnya, memiliki pKA dari 4,96, hanya sedikit lebih lemah dari asam asetat (4,76). Dengan bertambahnya panjang rantai, kelarutan asam lemak dalam air berkurang, sehingga asam lemak rantai lebih panjang memiliki efek minimal pada pH larutan berair. Dekat pH netral, asam lemak ada di basa konjugasinya, yaitu oleat, dll.

Larutan asam lemak dalam etanol dapat dititrasi dengan larutan natrium hidroksida menggunakan indikator fenolftalein. Analisis ini digunakan untuk mengetahui kandungan asam lemak bebas dari lemak yaitu proporsi trigliserida yang telah dihidrolisis.

Netralisasi asam lemak, salah satu bentuk saponifikasi (pembuatan sabun), adalah rute yang dipraktekkan secara luas untuk sabun logam. [38]

Hidrogenasi dan pengerasan Sunting

Hidrogenasi asam lemak tak jenuh banyak dilakukan. Kondisi tipikal melibatkan 2,0–3,0 MPa H2 tekanan, 150 °C, dan nikel didukung pada silika sebagai katalis. Perawatan ini memberikan asam lemak jenuh. Tingkat hidrogenasi ditunjukkan oleh bilangan iod. Asam lemak terhidrogenasi kurang rentan terhadap tengik. Karena asam lemak jenuh memiliki titik leleh yang lebih tinggi daripada prekursor tak jenuh, proses ini disebut pengerasan. Teknologi terkait digunakan untuk mengubah minyak nabati menjadi margarin. Hidrogenasi trigliserida (vs asam lemak) menguntungkan karena asam karboksilat mendegradasi katalis nikel, menghasilkan sabun nikel. Selama hidrogenasi parsial, asam lemak tak jenuh dapat diisomerisasi dari cis ke trans konfigurasi. [39]

Hidrogenasi yang lebih memaksa, yaitu menggunakan tekanan H . yang lebih tinggi2 dan suhu yang lebih tinggi, mengubah asam lemak menjadi alkohol lemak. Alkohol lemak, bagaimanapun, lebih mudah diproduksi dari ester asam lemak.

Dalam reaksi Varrentrapp asam lemak tak jenuh tertentu dipecah dalam alkali cair, reaksi yang, pada satu titik waktu, relevan dengan penjelasan struktur.

Oksidasi otomatis dan ketengikan Sunting

Asam lemak tak jenuh mengalami perubahan kimia yang dikenal sebagai auto-oksidasi. Prosesnya membutuhkan oksigen (udara) dan dipercepat dengan adanya jejak logam. Minyak nabati menolak proses ini sampai tingkat kecil karena mengandung antioksidan, seperti tokoferol. Lemak dan minyak sering diperlakukan dengan agen pengkelat seperti asam sitrat untuk menghilangkan katalis logam.

Sunting Ozonolisis

Asam lemak tak jenuh rentan terhadap degradasi oleh ozon. Reaksi ini dipraktekkan dalam produksi asam azelaic ((CH2)7(BERSAMA2H)2) dari asam oleat. [39]

Pencernaan dan asupan Sunting

Asam lemak rantai pendek dan menengah diserap langsung ke dalam darah melalui kapiler usus dan berjalan melalui vena portal seperti halnya nutrisi yang diserap lainnya. Namun, asam lemak rantai panjang tidak langsung dilepaskan ke kapiler usus. Sebaliknya mereka diserap ke dalam dinding lemak dari vili usus dan berkumpul kembali menjadi trigliserida. Trigliserida dilapisi dengan kolesterol dan protein (protein coat) menjadi senyawa yang disebut kilomikron.

Dari dalam sel, kilomikron dilepaskan ke dalam kapiler limfatik yang disebut lakteal, yang bergabung menjadi pembuluh limfatik yang lebih besar. Ini diangkut melalui sistem limfatik dan saluran toraks ke lokasi dekat jantung (di mana arteri dan vena lebih besar). Duktus toraks mengosongkan kilomikron ke dalam aliran darah melalui vena subklavia kiri. Pada titik ini kilomikron dapat mengangkut trigliserida ke jaringan di mana mereka disimpan atau dimetabolisme untuk energi.

Metabolisme Sunting

Ketika dimetabolisme, asam lemak menghasilkan sejumlah besar ATP. Banyak jenis sel dapat menggunakan glukosa atau asam lemak untuk tujuan ini. Asam lemak (disediakan baik dengan menelan atau dengan menggambar pada trigliserida yang disimpan dalam jaringan lemak) didistribusikan ke sel untuk berfungsi sebagai bahan bakar untuk kontraksi otot dan metabolisme umum. Mereka dipecah menjadi CO2 dan air oleh mitokondria intra-seluler, melepaskan sejumlah besar energi, ditangkap dalam bentuk ATP melalui oksidasi beta dan siklus asam sitrat.

Asam lemak esensial Sunting

Asam lemak yang dibutuhkan untuk kesehatan yang baik tetapi tidak dapat dibuat dalam jumlah yang cukup dari substrat lain, dan karena itu harus diperoleh dari makanan, disebut asam lemak esensial. Ada dua seri asam lemak esensial: satu memiliki ikatan rangkap tiga atom karbon dari ujung metil yang lain memiliki ikatan rangkap enam atom karbon dari ujung metil. Manusia tidak memiliki kemampuan untuk memperkenalkan ikatan rangkap dalam asam lemak di luar karbon 9 dan 10, seperti yang dihitung dari sisi asam karboksilat. [40] Dua asam lemak esensial adalah asam linoleat (LA) dan asam alfa-linolenat (ALA). Asam lemak ini tersebar luas dalam minyak nabati. Tubuh manusia memiliki kemampuan terbatas untuk mengubah ALA menjadi asam lemak omega-3 rantai lebih panjang - asam eicosapentaenoic (EPA) dan asam docosahexaenoic (DHA), yang juga dapat diperoleh dari ikan. Asam lemak omega-3 dan omega-6 adalah prekursor biosintetik untuk endocannabinoid dengan sifat antinosiseptif, ansiolitik, dan neurogenik. [41]

Distribusi Edit

Asam lemak darah mengadopsi bentuk yang berbeda dalam tahap yang berbeda dalam sirkulasi darah. Mereka diambil melalui usus dalam kilomikron, tetapi juga ada dalam lipoprotein densitas sangat rendah (VLDL) dan lipoprotein densitas rendah (LDL) setelah diproses di hati. Selain itu, ketika dilepaskan dari adiposit, asam lemak ada dalam darah sebagai asam lemak bebas.

Diusulkan bahwa campuran asam lemak yang dikeluarkan oleh kulit mamalia, bersama dengan asam laktat dan asam piruvat, adalah khas dan memungkinkan hewan dengan indra penciuman yang tajam untuk membedakan individu. [42]

Analisis kimia asam lemak dalam lipid biasanya dimulai dengan langkah interesterifikasi yang memecah ester aslinya (trigliserida, lilin, fosfolipid dll) dan mengubahnya menjadi metil ester, yang kemudian dipisahkan dengan kromatografi gas. [43] atau dianalisis dengan kromatografi gas dan spektroskopi inframerah-tengah.

Pemisahan isomer tak jenuh dimungkinkan dengan kromatografi lapis tipis ion perak (argentation). [44] [45] Teknik pemisahan lainnya termasuk kromatografi cair kinerja tinggi (dengan kolom pendek yang dikemas dengan silika gel dengan gugus asam fenilsulfonat terikat yang atom hidrogennya telah ditukar dengan ion perak). Peran perak terletak pada kemampuannya untuk membentuk kompleks dengan senyawa tak jenuh.

Asam lemak terutama digunakan dalam produksi sabun, baik untuk tujuan kosmetik dan, dalam kasus sabun logam, sebagai pelumas. Asam lemak juga diubah, melalui metil esternya, menjadi alkohol lemak dan amina lemak, yang merupakan prekursor surfaktan, deterjen, dan pelumas. [39] Aplikasi lain termasuk penggunaannya sebagai pengemulsi, agen tekstur, agen pembasah, agen anti-busa, atau agen penstabil. [46]

Ester asam lemak dengan alkohol sederhana (seperti metil-, etil-, n-propil-, isopropil- dan butil ester) digunakan sebagai emolien dalam kosmetik dan produk perawatan pribadi lainnya dan sebagai pelumas sintetis. Ester asam lemak dengan alkohol yang lebih kompleks, seperti sorbitol, etilen glikol, dietilen glikol, dan polietilen glikol dikonsumsi dalam makanan, atau digunakan untuk perawatan pribadi dan pengolahan air, atau digunakan sebagai pelumas sintetis atau cairan untuk pengerjaan logam.


Evolusi konvergen

Dalam biologi evolusioner, evolusi konvergen adalah proses di mana organisme yang tidak berkerabat dekat (bukan monofiletik), secara mandiri mengembangkan sifat-sifat serupa sebagai akibat dari harus beradaptasi dengan lingkungan atau relung ekologi yang serupa.

Ini adalah kebalikan dari evolusi divergen, di mana spesies terkait mengembangkan sifat yang berbeda.

Pada tingkat molekuler, hal ini dapat terjadi karena mutasi acak yang tidak berhubungan dengan perubahan adaptif melihat tarikan cabang yang panjang.

Dalam evolusi budaya, evolusi konvergen adalah pengembangan adaptasi budaya yang serupa terhadap kondisi lingkungan yang serupa oleh masyarakat yang berbeda dengan budaya leluhur yang berbeda.

Contoh evolusi konvergen adalah kesamaan sifat terbang/sayap serangga, burung, pterosaurus, dan kelelawar.

Keempatnya memiliki fungsi yang sama dan strukturnya serupa, tetapi masing-masing berevolusi secara independen.

Beberapa aspek lensa mata juga berevolusi secara independen pada berbagai hewan.

Evolusi konvergen mirip dengan, tetapi dapat dibedakan dari, fenomena relai evolusioner dan evolusi paralel.

Relay evolusioner mengacu pada spesies independen yang memperoleh karakteristik serupa melalui evolusi mereka di ekosistem yang serupa, tetapi tidak pada saat yang sama (misalnya sirip punggung ichthyosaurus dan hiu yang telah punah).

Evolusi paralel terjadi ketika dua spesies independen berevolusi bersama-sama pada waktu yang sama di ekospace yang sama dan memperoleh karakteristik yang sama (kuda penjelajah yang punah dan paleothers yang punah).

Struktur yang merupakan hasil evolusi konvergen disebut struktur analog atau homoplasies, mereka harus dikontraskan dengan struktur homolog, yang memiliki asal usul yang sama.


6.5 Bandingkan tiga kelompok

6.5.1 Distribusi kedalaman paruh berdasarkan spesies

Untuk latihan berikutnya, kita akan membandingkan rata-rata kedalaman paruh di antara tiga kelompok: tiga spesies penguin. Pertama, mari kita lihat distribusi kedalaman paruh untuk setiap spesies:

Tampaknya Penguin Gentoo memiliki paruh yang lebih pendek daripada dua spesies lainnya.

6.5.2 Rata-rata kedalaman paruh menurut spesies

Selanjutnya, kami akan memperkirakan kedalaman paruh rata-rata untuk setiap spesies dan menempatkan interval kepercayaan di sekitar setiap perkiraan:

Dan inilah rata-rata dan interval kepercayaan yang diplot pada data mentah:

Grafik, yang menggambarkan interval kepercayaan 95% rata-rata untuk kedalaman paruh setiap spesies, menunjukkan kemungkinan ada perbedaan yang signifikan secara statistik antara rata-rata.

6.5.3 ANOVA

Untuk menguji hipotesis ini, kita dapat menggunakan ANOVA satu arah, yang menguji perbedaan di antara rata-rata beberapa kelompok.

Hipotesis untuk ANOVA dapat dinyatakan seperti ini:

  • (H_0) : kedalaman paruh rata-rata sama di antara semua spesies
  • (H_A) : Setidaknya satu kedalaman tagihan berbeda dari yang lain

Fungsi aov() menyesuaikan analisis model varians dengan data. Argumen pertama adalah rumus yang menentukan bagaimana variabel terkait, seperti (t) -test, dengan variabel respons numerik, tilde, dan variabel penjelas kategoris. Argumen lainnya adalah bingkai data.

Mencetak hasil ANOVA, seperti yang terlihat di atas, memberi Anda beberapa informasi tentang pengujian, tetapi menggunakan fungsi summary() memberi Anda lebih banyak detail:

ANOVA bekerja dengan membandingkan varians dalam grup dengan varians antar grup. Statistik uji adalah (F) -rasio, di mana (F=MS_/NONA_) . Di bawah hipotesis nol, F akan mendekati 1, sedangkan di bawah hipotesis alternatif F akan lebih besar dari 1. Nilai (P) mewakili probabilitas untuk memperoleh rasio-F sebesar atau lebih besar dari yang Anda diperoleh. Jika (P) -nilai kurang dari tingkat alfa Anda, Anda dapat menolak hipotesis nol.

Dalam hal ini, (P) -nilai dari 2e-16 berada di bawah tingkat alfa mana pun yang mungkin kita pilih, sehingga kita dapat menolak hipotesis nol dan menyimpulkan bahwa rata-rata kedalaman paruh untuk setidaknya satu spesies berbeda dari rata-rata untuk spesies lainnya.


Isi

Kerjasama pada hewan tampaknya terjadi sebagian besar untuk keuntungan langsung atau antara kerabat. [3] Menghabiskan waktu dan sumber daya untuk membantu individu terkait mungkin pada awalnya tampak merusak peluang organisme untuk bertahan hidup, tetapi sebenarnya bermanfaat dalam jangka panjang. Karena kerabat berbagi bagian dari susunan genetik penolong, meningkatkan peluang masing-masing individu untuk bertahan hidup sebenarnya dapat meningkatkan kemungkinan bahwa sifat genetik penolong akan diturunkan ke generasi mendatang. [4]

Namun, beberapa peneliti, seperti profesor ekologi Tim Clutton-Brock, menegaskan bahwa kerja sama adalah proses yang lebih kompleks. Mereka menyatakan bahwa penolong mungkin menerima lebih banyak keuntungan langsung, dan lebih sedikit tidak langsung, dari membantu orang lain daripada yang biasa dilaporkan. Keuntungan ini termasuk perlindungan dari predasi dan peningkatan kebugaran reproduksi. Lebih jauh lagi, mereka bersikeras bahwa kerjasama mungkin tidak semata-mata merupakan interaksi antara dua individu tetapi dapat menjadi bagian dari tujuan yang lebih luas untuk menyatukan populasi. [5]

Ahli biologi terkemuka, seperti Charles Darwin, EO Wilson, dan WD Hamilton, telah menemukan evolusi kerja sama menarik karena seleksi alam berpihak pada mereka yang mencapai keberhasilan reproduksi terbesar sementara perilaku kooperatif sering menurunkan keberhasilan reproduksi aktor (individu yang melakukan kerja sama perilaku). Oleh karena itu, kerjasama tampaknya menimbulkan masalah yang menantang bagi teori seleksi alam, yang bertumpu pada asumsi bahwa individu bersaing untuk bertahan hidup dan memaksimalkan keberhasilan reproduksi mereka. [2] Selain itu, beberapa spesies telah ditemukan untuk melakukan perilaku kooperatif yang mungkin pada pandangan pertama tampak merugikan kebugaran evolusi mereka sendiri. Misalnya, ketika tupai tanah membunyikan panggilan alarm untuk memperingatkan anggota kelompok lain dari coyote terdekat, ia menarik perhatian pada dirinya sendiri dan meningkatkan peluangnya untuk dimakan. [6] Ada beberapa hipotesis untuk evolusi kerjasama, yang semuanya berakar pada model Hamilton berdasarkan kebugaran inklusif. Model-model ini berhipotesis bahwa kerja sama disukai oleh seleksi alam karena manfaat kebugaran langsung (kerja sama yang saling menguntungkan) atau manfaat kebugaran tidak langsung (kerja sama altruistik). [7] [3] Sebagaimana dijelaskan di bawah, manfaat langsung mencakup manfaat produk sampingan dan timbal balik yang dipaksakan, sedangkan manfaat tidak langsung (pemilihan kerabat) mencakup penyebaran terbatas, diskriminasi kerabat, dan efek greenbeard.

Pilihan kerabat Sunting

Salah satu bentuk kerja sama khusus pada hewan adalah seleksi kerabat, yang melibatkan hewan yang mempromosikan keberhasilan reproduksi kerabat mereka, sehingga meningkatkan kebugaran mereka sendiri. [3] [5] [nb 1]

Berbagai teori yang menjelaskan pemilihan kerabat telah diajukan, termasuk hipotesis "bayar untuk tinggal" dan "warisan wilayah". Teori "bayar untuk tinggal" menunjukkan bahwa individu membantu orang lain membesarkan anak untuk membalas budi dari peternak yang memungkinkan mereka untuk tinggal di tanah mereka. Teori "warisan wilayah" berpendapat bahwa individu membantu untuk memiliki akses yang lebih baik ke daerah pembiakan setelah peternak pergi. [10]

Studi yang dilakukan pada serigala merah mendukung pendapat peneliti sebelumnya bahwa penolong memperoleh keuntungan langsung dan jangka panjang dari pembiakan kooperatif. [5] Para peneliti mengevaluasi konsekuensi dari keputusan serigala merah untuk tetap bersama kawanan mereka untuk waktu yang lama setelah lahir. Sementara penyebaran yang tertunda membantu keturunan serigala lain, penelitian juga menemukan bahwa itu memperpanjang masa hidup serigala penolong jantan.Hal ini menunjukkan bahwa seleksi kerabat mungkin tidak hanya menguntungkan individu dalam jangka panjang melalui peningkatan kebugaran tetapi juga dalam jangka pendek melalui peningkatan peluang bertahan hidup. [11]

Beberapa penelitian menunjukkan bahwa individu memberikan lebih banyak bantuan kepada kerabat dekat. Fenomena ini dikenal sebagai diskriminasi kerabat. [12] Dalam meta-analisis mereka, para peneliti mengumpulkan data tentang seleksi kerabat yang dimediasi oleh hubungan genetik pada 18 spesies, termasuk burung bluebird barat, kingfisher pied, murai Australia, dan luwak kerdil. Mereka menemukan bahwa spesies yang berbeda menunjukkan berbagai tingkat diskriminasi kerabat, dengan frekuensi terbesar terjadi di antara mereka yang memiliki paling banyak keuntungan dari interaksi kooperatif. [12]

Kerjasama tidak hanya ada pada hewan tetapi juga pada tumbuhan. Dalam percobaan rumah kaca dengan Ipomoea hederacea, tanaman memanjat, hasil menunjukkan bahwa kelompok kerabat memiliki tingkat efisiensi yang lebih tinggi dalam pertumbuhan daripada kelompok non-kerabat. Hal ini diharapkan muncul dari berkurangnya persaingan dalam kelompok kerabat. [13]

Teori kebugaran inklusif memberikan gambaran yang baik tentang kemungkinan solusi untuk masalah dasar kerjasama. Teori ini didasarkan pada hipotesis bahwa kerjasama membantu dalam mentransmisikan gen yang mendasarinya ke generasi mendatang baik melalui peningkatan keberhasilan reproduksi individu (kebugaran langsung) atau individu lain yang membawa gen yang sama (kebugaran tidak langsung). [3] Manfaat langsung dapat dihasilkan dari produk sampingan sederhana dari kerja sama atau mekanisme penegakan, sedangkan manfaat tidak langsung dapat dihasilkan dari kerja sama dengan individu yang secara genetik serupa. [4]

Manfaat kebugaran langsung Sunting

Ini juga disebut kerjasama yang saling menguntungkan karena baik aktor maupun penerima bergantung pada manfaat kebugaran langsung, yang dipecah menjadi dua jenis yang berbeda: manfaat produk sampingan dan penegakan.

Manfaat produk sampingan muncul sebagai konsekuensi dari mitra sosial yang memiliki kepentingan bersama dalam kerjasama. Misalnya, di meerkat, ukuran kelompok yang lebih besar memberikan manfaat bagi semua anggota kelompok itu dengan meningkatkan tingkat kelangsungan hidup, keberhasilan mencari makan, dan kemenangan konflik. [14] Ini karena hidup berkelompok lebih baik daripada hidup sendiri, dan kerja sama muncul secara pasif akibat banyak hewan melakukan hal yang sama. Manfaat produk sampingan juga dapat muncul sebagai konsekuensi dari hewan bawahan yang tinggal dan membantu sarang yang didominasi oleh pemimpin yang sering menderita tingkat kematian yang tinggi. Telah terbukti bahwa kerja sama akan sangat menguntungkan bagi jenis kelamin yang lebih mungkin bertahan dan berkembang biak dalam kelompok kelahiran. Ini karena bawahan akan memiliki peluang lebih tinggi untuk menjadi dominan dalam kelompok seiring berjalannya waktu. Kerjasama dalam skenario ini sering terlihat antara anggota yang tidak berkerabat dari spesies yang sama, seperti tawon Polis mendominasi. [15]

Kegembiraan Tahanan, istilah lain untuk menggambarkan manfaat produk sampingan, adalah istilah yang diciptakan oleh Kenneth Binmore pada tahun 2007 setelah ia menemukan bahwa manfaat dapat dihasilkan sebagai konsekuensi otomatis dari tindakan "kepentingan pribadi" dalam perburuan kooperatif. Dia mengilustrasikan ini dengan skenario memiliki dua pemburu, masing-masing pemburu memiliki pilihan untuk berburu (bekerja sama) atau tidak berburu (free-riding). Dengan asumsi bahwa perburuan kooperatif menghasilkan hadiah yang lebih besar daripada hanya perburuan satu pemain, saat berburu tidak jarang, pemburu dan non-pemburu mendapat manfaat karena salah satu pemain cenderung bersama pemburu lain, dan dengan demikian kemungkinan akan menuai imbalan dari yang sukses. berburu. Situasi ini menunjukkan "Prisoner's Delight" karena makanan dari perburuan yang berhasil dibagi antara kedua pemain terlepas dari apakah mereka berpartisipasi atau tidak. [16]

Telah ditunjukkan bahwa berkendara bebas, atau menuai keuntungan tanpa usaha apa pun, sering kali menjadi masalah dalam aksi kolektif. Contoh tumpangan gratis adalah jika seorang karyawan di serikat pekerja tidak membayar iuran, tetapi tetap mendapat manfaat dari perwakilan serikat pekerja. Dalam sebuah penelitian yang diterbitkan pada tahun 1995, para ilmuwan menemukan bahwa singa betina menunjukkan perbedaan individu sejauh mana mereka berpartisipasi dalam konflik kelompok-wilayah. Beberapa singa secara konsisten 'bekerja sama' dengan mendekati penyusup, sementara yang lain 'tertinggal' di belakang untuk menghindari risiko berkelahi. Meskipun pemimpin wanita mengenali mereka yang lamban, dia gagal menghukum mereka, menunjukkan bahwa kerja sama tidak dipertahankan oleh timbal balik. [17]

Kerjasama dipertahankan dalam situasi di mana free-riding adalah masalah melalui penegakan, yang merupakan mekanisme di mana aktor dihargai untuk bekerja sama atau dihukum karena tidak bekerja sama. Hal ini terjadi ketika kerjasama lebih disukai dalam membantu mereka yang telah membantu para aktor di masa lalu. Hukuman untuk tidak kooperatif telah didokumentasikan di meerkat, di mana betina dominan akan menyerang dan mengusir betina bawahan yang hamil. Kehamilan dipandang sebagai kegagalan untuk bekerja sama karena hanya betina dominan yang diizinkan untuk melahirkan anak. Betina dominan akan menyerang dan membunuh keturunan betina bawahan jika mereka menghindari penggusuran dan pengusiran sering menyebabkan peningkatan stres dan penurunan kelangsungan hidup. [18]

Penegakan juga dapat saling menguntungkan, dan sering disebut kerjasama resiprokal karena tindakan kerjasama lebih ditujukan kepada individu yang telah membantu aktor di masa lalu (secara langsung), atau membantu mereka yang telah membantu aktor di masa lalu (tidak langsung). [19]

Manfaat kebugaran tidak langsung Sunting

Penjelasan kelas kedua untuk kerja sama adalah manfaat kebugaran tidak langsung, atau kerja sama altruistik. Ada tiga mekanisme utama yang menghasilkan jenis manfaat kebugaran ini: penyebaran terbatas, diskriminasi kerabat, dan efek janggut hijau.

Hamilton awalnya menyarankan bahwa keterkaitan yang tinggi dapat muncul dalam dua cara: pengenalan kekerabatan langsung antara individu atau penyebaran terbatas, atau kekentalan populasi, yang dapat membuat kerabat tetap bersama. [20] Cara termudah untuk menghasilkan keterkaitan antara mitra sosial adalah penyebaran terbatas, sebuah mekanisme di mana kesamaan genetik berkorelasi dengan kedekatan spasial. Jika individu tidak bergerak jauh, maka kerabat biasanya mengelilingi mereka. Oleh karena itu, setiap tindakan altruisme akan diarahkan terutama kepada kerabat. Mekanisme ini telah ditunjukkan dalam Pseudomonas aeruginosa bakteri, di mana kerjasama tidak disukai ketika populasi tercampur dengan baik, tetapi disukai ketika ada keterkaitan lokal yang tinggi. [21]

Diskriminasi kerabat juga mempengaruhi kerjasama karena aktor dapat memberikan bantuan secara istimewa kepada mitra terkait. Karena kerabat biasanya memiliki gen yang sama, diperkirakan bahwa nepotisme ini dapat menyebabkan hubungan genetik antara aktor dan keturunan pasangan, yang mempengaruhi kerja sama yang mungkin diberikan oleh aktor.

Mekanisme ini mirip dengan apa yang terjadi dengan efek janggut hijau, tetapi dengan efek janggut hijau, aktor harus mengidentifikasi mitra sosialnya yang berbagi gen untuk bekerja sama. Sistem janggut hijau harus selalu terjadi bersama dalam individu dan alel untuk menghasilkan sifat yang terlihat, pengenalan sifat ini pada orang lain, dan perlakuan istimewa terhadap yang dikenali. Contoh perilaku janggut hijau telah ditemukan di hydrozoans, jamur lendir, ragi, dan semut. Contohnya adalah pada kadal bercak samping, di mana pejantan tenggorokan biru lebih suka membangun wilayah di samping satu sama lain. Hasil menunjukkan bahwa tetangga blue-throats lebih berhasil dalam menjaga pasangan. Namun, pejantan biru di samping pejantan oranye yang lebih besar dan lebih agresif menderita kerugian. [22] Strategi biru ini memiliki siklus evolusi altruisme yang bergantian dengan mutualisme yang terkait dengan game RPS.

Teori seleksi multi-level menunjukkan bahwa seleksi beroperasi pada lebih dari satu tingkat: misalnya, ia dapat beroperasi pada tingkat atom dan molekuler dalam sel, pada tingkat sel dalam tubuh, dan sekali lagi pada tingkat organisme secara keseluruhan, dan tingkat komunitas, dan tingkat spesies. Setiap level yang tidak kompetitif dengan yang lain pada level yang sama akan dieliminasi, bahkan jika level di bawahnya sangat kompetitif. Contoh klasik adalah gen yang mencegah kanker. Sel-sel kanker membelah secara tidak terkendali, dan pada tingkat sel, mereka sangat sukses, karena mereka (dalam jangka pendek) bereproduksi dengan sangat baik dan bersaing dengan sel-sel lain di dalam tubuh. Namun, pada tingkat organisme secara keseluruhan, kanker seringkali berakibat fatal, sehingga dapat mencegah reproduksi. Oleh karena itu, perubahan pada genom yang mencegah kanker (misalnya, dengan menyebabkan sel-sel yang rusak bekerja sama dengan menghancurkan diri mereka sendiri) lebih disukai. Teori seleksi multi-level berpendapat bahwa efek serupa dapat terjadi, misalnya, menyebabkan individu bekerja sama untuk menghindari perilaku yang menguntungkan diri mereka sendiri dalam jangka pendek, tetapi menghancurkan komunitas (dan keturunan mereka) dalam jangka panjang.

Salah satu teori yang menyarankan mekanisme yang dapat mengarah pada evolusi kerjasama adalah "efek pasar" seperti yang disarankan oleh Noe dan Hammerstein. [23] Mekanisme ini bergantung pada fakta bahwa dalam banyak situasi terdapat trade-off antara efisiensi memperoleh sumber daya yang diinginkan dan jumlah sumber daya yang dapat diperoleh secara aktif. Dalam hal ini, setiap mitra dalam suatu sistem dapat memperoleh manfaat dari spesialisasi dalam memproduksi satu sumber daya tertentu dan memperoleh sumber daya lainnya melalui perdagangan. Ketika hanya ada dua mitra, masing-masing dapat berspesialisasi dalam satu sumber daya, dan berdagang untuk yang lain. Perdagangan sumber daya membutuhkan kerjasama dengan mitra lain dan mencakup proses penawaran dan tawar-menawar.

Mekanisme ini dapat diandalkan baik dalam spesies atau kelompok sosial dan dalam sistem spesies. Ini juga dapat diterapkan pada sistem multi-mitra, di mana pemilik sumber daya memiliki kekuatan untuk memilih mitra kerjasamanya. Model ini dapat diterapkan dalam sistem alami (contohnya ada di dunia kera, ikan pembersih, dan banyak lagi). Mudah untuk dicontohkan, meskipun, adalah sistem dari perdagangan internasional. Negara-negara Arab mengendalikan minyak dalam jumlah besar, tetapi mencari teknologi dari negara-negara barat. Ini pada gilirannya membutuhkan minyak Arab. Solusinya adalah kerjasama melalui perdagangan.

Simbiosis mengacu pada dua atau lebih spesies biologis yang berinteraksi erat, seringkali dalam jangka waktu yang lama. Simbiosis mencakup tiga jenis interaksi — mutualisme, komensalisme, dan parasitisme — di mana hanya mutualisme yang terkadang dapat memenuhi syarat sebagai kerja sama. Mutualisme melibatkan interaksi yang erat dan saling menguntungkan antara dua spesies biologis yang berbeda, sedangkan "kerja sama" adalah istilah yang lebih umum yang dapat melibatkan interaksi yang lebih longgar dan dapat bersifat interspesifik (antar spesies) atau intraspesifik (dalam suatu spesies). Dalam komensalisme, salah satu dari dua spesies yang berpartisipasi diuntungkan, sementara yang lain tidak dirugikan atau diuntungkan. Dalam parasitisme, salah satu dari dua spesies yang berpartisipasi diuntungkan dengan mengorbankan yang lain.

Simbiosis dapat bersifat obligat atau fakultatif. Dalam simbiosis obligat, satu atau kedua spesies bergantung pada yang lain untuk bertahan hidup. Dalam simbiosis fakultatif, interaksi simbiosis tidak diperlukan untuk kelangsungan hidup kedua spesies.

Dua jenis simbiosis khusus termasuk endosimbiosis, di mana satu spesies hidup di dalam yang lain, dan ektosimbiosis, di mana satu spesies hidup di yang lain.

Mutualisme Sunting

Mutualisme adalah bentuk simbiosis di mana kedua spesies yang berpartisipasi diuntungkan.

Contoh klasik mutualisme adalah interaksi antara bakteri tanah rhizobia dan kacang-kacangan (Fabaceae). Dalam interaksi ini, bakteri rhizobia menginduksi pembentukan bintil akar pada tanaman legum melalui pertukaran sinyal molekuler. [24] Di dalam bintil akar, rhizobia memfiksasi nitrogen atmosfer menjadi amonia menggunakan enzim nitrogenase. Manfaat legum dari pasokan baru nitrogen yang dapat digunakan dari rhizobia, dan manfaat rhizobia dari sumber energi asam organik dari tanaman serta perlindungan yang diberikan oleh bintil akar. Karena rhizobia hidup di dalam kacang-kacangan, ini adalah contoh endosimbiosis, dan karena bakteri dan tanaman dapat bertahan hidup secara mandiri, ini juga merupakan contoh simbiosis fakultatif.

Lumut adalah contoh lain dari mutualisme. Lumut terdiri dari jamur (mycobiont) dan pasangan fotosintesis (photobiont), yang biasanya berupa alga hijau atau cyanobacteria. Manfaat mycobiont dari produk gula fotosintesis yang dihasilkan oleh photobiont, dan photobiont mendapat manfaat dari peningkatan retensi air dan peningkatan luas permukaan untuk menangkap air dan nutrisi mineral yang diberikan oleh mycobiont. Banyak lumut adalah contoh simbiosis obligat. Faktanya, seperlima dari semua spesies jamur yang diketahui membentuk asosiasi simbiosis obligat dengan ganggang hijau, cyanobacteria atau keduanya. [25]

Tidak semua contoh mutualisme juga merupakan contoh kerjasama. Secara khusus, dalam mutualisme produk sampingan, kedua peserta diuntungkan, tetapi kerjasama tidak terlibat. Misalnya, ketika gajah buang air besar, ini bermanfaat bagi gajah sebagai cara untuk mengosongkan kotoran, dan juga bermanfaat bagi kumbang kotoran yang menggunakan kotoran gajah. Namun, perilaku peserta tidak menghasilkan manfaat dari yang lain, dan dengan demikian kerjasama tidak terjadi. [26]

Manfaat tersembunyi adalah manfaat dari kerjasama yang tidak jelas karena tidak jelas atau tertunda. (Misalnya, manfaat tersembunyi tidak akan melibatkan peningkatan jumlah keturunan atau kelangsungan hidup keturunan.)

Salah satu contoh manfaat tersembunyi melibatkan Malarus cyaneus, peri-gelas yang luar biasa. Di dalam M. cyaneus, kehadiran pembantu di sarang tidak menyebabkan peningkatan massa anak ayam. Namun, kehadiran penolong memang memberikan manfaat tersembunyi: hal itu meningkatkan kemungkinan seorang ibu akan bertahan hidup untuk berkembang biak di tahun berikutnya. [16]

Contoh lain dari manfaat tersembunyi adalah timbal balik tidak langsung, di mana individu donor membantu penerima manfaat untuk meningkatkan kemungkinan bahwa pengamat akan berinvestasi di donor di masa depan, bahkan ketika donor tidak akan berinteraksi lebih lanjut dengan penerima manfaat.

Dalam sebuah penelitian terhadap 79 siswa, peserta memainkan permainan di mana mereka dapat berulang kali memberikan uang kepada orang lain dan menerima dari orang lain. Mereka diberitahu bahwa mereka tidak akan pernah berinteraksi dengan orang yang sama dalam peran timbal balik. Riwayat donasi pemain ditampilkan pada setiap interaksi anonim, dan donasi secara signifikan lebih sering dilakukan kepada penerima yang telah bermurah hati kepada orang lain dalam interaksi sebelumnya. [27] Timbal balik tidak langsung hanya terbukti terjadi pada manusia. [28]

Bahkan jika semua anggota kelompok mendapat manfaat dari kerja sama, kepentingan pribadi individu mungkin tidak mendukung kerja sama. Dilema tahanan mengkodifikasikan masalah ini dan telah menjadi subyek banyak penelitian, baik teoretis maupun eksperimental. Dalam bentuk aslinya, game dilema tahanan (PDG) menggambarkan dua tahanan yang menunggu persidangan, A dan B, masing-masing dihadapkan pada pilihan untuk mengkhianati yang lain atau tetap diam. "Permainan" memiliki empat kemungkinan hasil: (a) mereka berdua saling mengkhianati, dan keduanya dijatuhi hukuman dua tahun penjara (b) A mengkhianati B, yang membebaskan A dan B dijatuhi hukuman empat tahun penjara (c) B mengkhianati A, dengan hasil yang sama seperti (b) kecuali bahwa B yang dibebaskan dan yang lainnya menghabiskan empat tahun di penjara (d) keduanya tetap diam, menghasilkan hukuman masing-masing enam bulan. Jelas (d) ("kerja sama") adalah strategi timbal balik terbaik, tetapi dari sudut pandang pengkhianatan individu tidak ada duanya (mengakibatkan dibebaskan, atau hanya mendapatkan hukuman dua tahun). Tetap diam menghasilkan hukuman empat tahun atau enam bulan. Ini dicontohkan oleh contoh PDG lebih lanjut: dua orang asing menghadiri restoran bersama dan memutuskan untuk membagi tagihan. Cara terbaik bersama adalah agar kedua belah pihak memesan item termurah di menu (kerjasama bersama). Tetapi jika salah satu anggota partai memanfaatkan situasi dengan memesan barang-barang yang paling mahal, maka sebaiknya anggota yang lain melakukan hal yang sama. Bahkan, jika kepribadian sesama pengunjung benar-benar tidak diketahui, dan kedua pengunjung tidak mungkin bertemu lagi, selalu demi kepentingan terbaik seseorang untuk makan semahal mungkin. Situasi di alam yang tunduk pada dinamika yang sama (penghargaan dan hukuman) seperti PDG mendefinisikan perilaku kooperatif: tidak pernah ada kepentingan kebugaran individu untuk bekerja sama, meskipun kerja sama saling menghargai dua kontestan (bersama) lebih tinggi daripada strategi lainnya . [29] Kerjasama tidak dapat berkembang dalam keadaan ini.

Namun, pada tahun 1981 Axelrod dan Hamilton [30] mencatat bahwa jika kontestan yang sama di PDG bertemu berulang kali (dalam apa yang disebut permainan dilema tahanan berulang, IPD) maka tit-for-tat (dibayangkan oleh teori altruisme timbal balik Robert Trivers tahun 1971). [31] ) adalah strategi yang kuat yang mempromosikan altruisme. [29] [30] [32] Dalam "tit-for-tat" gerakan pembukaan kedua pemain adalah kerja sama. Setelah itu setiap kontestan mengulangi gerakan terakhir pemain lain, menghasilkan urutan gerakan yang saling bekerja sama yang tampaknya tak berujung. Namun, kesalahan sangat merusak efektivitas tit-for-tat, sehingga menimbulkan rangkaian pengkhianatan yang berkepanjangan, yang hanya dapat diperbaiki dengan kesalahan lain. Sejak penemuan awal ini, semua kemungkinan strategi permainan IPD lainnya telah diidentifikasi (16 kemungkinan secara keseluruhan, termasuk, misalnya, "tit-for-tat yang murah hati", yang berperilaku seperti "tit-for-tat", kecuali bahwa ia bekerja sama dengan kemungkinan kecil ketika langkah terakhir lawan "mengkhianati". [33] ), tetapi semua dapat dikalahkan oleh setidaknya satu dari strategi lain, jika salah satu pemain beralih ke strategi seperti itu. Hasilnya adalah tidak ada yang stabil secara evolusi, dan setiap rangkaian permainan dilema tahanan yang berulang, di mana strategi alternatif muncul secara acak, menimbulkan urutan perubahan strategi yang kacau yang tidak pernah berakhir. [29] [34] [35]

Hasil dari ekonomi eksperimental menunjukkan, bagaimanapun, bahwa manusia sering bertindak lebih kooperatif daripada yang ditentukan oleh kepentingan pribadi yang ketat. [36]

Mengingat permainan dilema tahanan yang berulang dan teori altruisme timbal balik yang gagal memberikan jawaban penuh atas stabilitas evolusioner kerjasama, beberapa penjelasan alternatif telah diajukan.

Ada persamaan mencolok antara perilaku kooperatif dan ornamen seksual berlebihan yang ditampilkan oleh beberapa hewan, terutama burung tertentu, seperti, antara lain, merak. Keduanya mahal dalam hal kebugaran, dan keduanya umumnya mencolok bagi anggota populasi atau spesies lainnya. Hal ini membuat Amotz Zahavi menyarankan bahwa keduanya mungkin merupakan sinyal kebugaran yang diberikan secara evolusioner stabil oleh prinsip cacatnya. [37] [38] [39] Jika sebuah sinyal ingin tetap dapat diandalkan, dan umumnya tahan terhadap pemalsuan, sinyal tersebut harus mahal secara evolusioner. [40] Jadi, jika pembohong (kebugaran rendah) menggunakan sinyal yang sangat mahal, yang secara serius mengikis kebugaran aslinya, akan sulit untuk mempertahankan kemiripan atau normalitas. [41] Zahavi meminjam istilah "prinsip handicap" dari sistem handicapping olahraga. Sistem ini ditujukan untuk mengurangi perbedaan dalam kinerja, sehingga membuat hasil kontes kurang dapat diprediksi.Dalam perlombaan handicap kuda, kuda yang terbukti lebih cepat diberi beban yang lebih berat untuk dibawa di bawah pelana mereka daripada kuda yang secara inheren lebih lambat. Demikian pula, dalam golf amatir, pegolf yang lebih baik memiliki lebih sedikit pukulan yang dikurangi dari skor mentah mereka daripada pemain yang kurang berbakat. Cacat karena itu berkorelasi dengan kinerja yang tidak cacat, sehingga memungkinkan, jika seseorang tidak tahu apa-apa tentang kuda, untuk memprediksi kuda yang tidak cacat mana yang akan memenangkan perlombaan terbuka. Itu akan menjadi orang yang cacat dengan beban terbesar di pelana. Cacat di alam sangat terlihat, dan karena itu seekor merak, misalnya, akan dapat menyimpulkan kesehatan calon pasangannya dengan membandingkan cacatnya (ukuran ekor merak) dengan cacat pejantan lainnya. Hilangnya kebugaran pria yang disebabkan oleh cacat diimbangi dengan peningkatan aksesnya ke wanita, yang merupakan masalah kebugaran seperti halnya kesehatannya. Tindakan kooperatif, menurut definisi, sama mahalnya (misalnya membantu membesarkan anak di sarang sepasang burung yang tidak berhubungan versus menghasilkan dan membesarkan keturunannya sendiri). Oleh karena itu, ini juga menandakan kebugaran, dan mungkin sama menariknya bagi wanita seperti cacat fisik. Jika ini masalahnya, kerja sama secara evolusioner distabilkan oleh seleksi seksual. [38]

Ada strategi alternatif untuk mengidentifikasi pasangan yang cocok yang tidak bergantung pada satu jenis kelamin yang memiliki ornamen seksual yang berlebihan atau cacat lainnya, tetapi mungkin secara umum berlaku untuk sebagian besar, jika tidak semua makhluk seksual. Ini berasal dari konsep bahwa perubahan penampilan dan fungsionalitas yang disebabkan oleh mutasi non-diam umumnya akan menonjol dalam suatu populasi. Ini karena tampilan dan fungsi yang diubah itu akan menjadi tidak biasa, aneh, dan berbeda dari norma dalam populasi itu. Norma yang digunakan untuk menilai ciri-ciri yang tidak biasa ini terdiri dari atribut-atribut yang cocok yang telah mencapai pluralitasnya melalui seleksi alam, sementara atribut-atribut yang kurang beradaptasi dengan baik akan menjadi minoritas atau terus terang jarang. [43] Karena sebagian besar fitur mutan bersifat maladaptif, dan tidak mungkin untuk memprediksi arah evolusi di masa depan, makhluk seksual diharapkan lebih menyukai pasangan dengan fitur tidak biasa atau minoritas yang paling sedikit. [43] [44] [45] [46] [47] Ini akan memiliki efek populasi seksual dengan cepat menumpahkan fitur fenotipik perifer, sehingga kanalisasi seluruh penampilan luar dan perilaku semua anggotanya. Mereka semua akan segera mulai terlihat sangat mirip satu sama lain dalam setiap detail, seperti yang diilustrasikan dalam foto kingfisher kerdil Afrika, ispidina picta. Begitu suatu populasi menjadi homogen dalam penampilan seperti tipikal kebanyakan spesies, seluruh repertoar perilakunya juga akan menjadi stabil secara evolusioner, termasuk interaksi kooperatif, altruistik, dan sosial apa pun. Jadi, dalam contoh di atas tentang individu egois yang mundur dari kawanan berburu lainnya, tetapi tetap bergabung dalam rampasan, individu itu akan dikenali sebagai orang yang berbeda dari norma, dan oleh karena itu akan sulit untuk menarik perhatian. pasangan (koinofilia). [46] Oleh karena itu, gennya hanya memiliki kemungkinan yang sangat kecil untuk diturunkan ke generasi berikutnya, sehingga secara evolusioner menstabilkan kerjasama dan interaksi sosial pada tingkat kerumitan apa pun yang merupakan norma dalam populasi itu. [35] [48]

Salah satu referensi pertama untuk kerjasama hewan dibuat oleh Charles Darwin, yang mencatatnya sebagai masalah potensial untuk teorinya tentang seleksi alam. [49] Di sebagian besar abad ke-19, para intelektual seperti Thomas Henry Huxley dan Peter Kropotkin memperdebatkan dengan sungguh-sungguh apakah hewan bekerja sama satu sama lain dan apakah hewan menunjukkan perilaku altruistik. [50]

Pada akhir 1900-an, beberapa penelitian awal dalam kerjasama hewan berfokus pada manfaat kehidupan kelompok. Sementara hidup dalam kelompok menghasilkan biaya dalam bentuk peningkatan frekuensi serangan predator dan persaingan kawin yang lebih besar, beberapa hewan menemukan bahwa manfaatnya lebih besar daripada biayanya. Hewan yang mempraktikkan hidup berkelompok sering mendapat manfaat dari bantuan dalam menghilangkan parasit, akses ke lebih banyak pasangan, dan konservasi energi dalam mencari makan. [51] Awalnya, bentuk kerja sama hewan yang paling jelas adalah seleksi kerabat, tetapi studi yang lebih baru berfokus pada kerja sama non-kerabat, di mana manfaatnya mungkin tampak kurang jelas. Kerjasama non-kerabat sering melibatkan banyak strategi yang mencakup manipulasi dan paksaan, membuat interaksi ini lebih rumit untuk dipelajari. [2] Contoh manipulasi disajikan oleh cuckoo, parasit induk, yang bertelur di sarang burung spesies lain. [16] Burung itu kemudian ditipu untuk memberi makan dan merawat keturunannya. Meskipun fenomena ini mungkin terlihat seperti kerja sama pada pandangan pertama, itu hanya memberikan manfaat bagi satu penerima.

Di masa lalu, model teori permainan sederhana, seperti perburuan kooperatif klasik dan model Dilema Tahanan, digunakan untuk menentukan keputusan yang dibuat oleh hewan dalam hubungan kooperatif. Namun, interaksi rumit antara hewan memerlukan penggunaan model ekonomi yang lebih kompleks seperti keseimbangan Nash. Keseimbangan Nash adalah jenis teori permainan non-kooperatif yang mengasumsikan keputusan individu dipengaruhi oleh pengetahuannya tentang strategi individu lain. Teori ini baru karena mempertimbangkan kemampuan kognitif hewan yang lebih tinggi. [52] [53] Strategi stabil secara evolusioner adalah versi halus dari keseimbangan Nash yang mengasumsikan strategi dapat diwariskan dan tunduk pada seleksi alam. Model ekonomi berguna untuk menganalisis hubungan kerja sama karena memberikan prediksi tentang bagaimana individu bertindak ketika kerja sama menjadi pilihan. Model ekonomi tidak sempurna, tetapi mereka memberikan gambaran umum tentang bagaimana hubungan kerja sama bekerja.


Spesiasi Hibrida: Ketika Dua Spesies Menjadi Tiga

Prion paruh sedang Salvin, Pachyptila salvini, tampaknya merupakan spesies hibrida antara . [+] Prion Antartika, Pachyptila desolata, dan prion paruh lebar, Pachyptila vittata. Kepulauan Crozet, tempat burung ini difoto, adalah kepulauan sub-Antartika dari pulau-pulau kecil di selatan Samudra Hindia. (Kredit: Peter Ryan.)

Liger! Tigon! Dan beruang! Astaga!

Belum lama ini, saya memberi tahu Anda tentang burung penyanyi yang menarik yang ditemukan sebagai keturunan hibrida dari tiga spesies berbeda (selengkapnya di sini). Burung unik ini mengajukan pertanyaan yang menarik: dapatkah hibrida memunculkan spesies yang benar-benar valid?

Spesiasi hibrida cukup langka pada hewan, tetapi itu terjadi secara alami. Dalam skenario ini, populasi hibrida yang dihasilkan adalah spesies baru yang independen yang diisolasi secara reproduktif dari kedua spesies tetua. Salah satu contohnya adalah Heliconius kupu-kupu (ref). Kupu-kupu berwarna cerah ini tersebar luas di seluruh Amerika Selatan dan Tengah dan bahkan ditemukan di beberapa bagian Amerika Utara. Mereka luar biasa karena keragaman pola sayap mereka yang menakjubkan dan untuk mimikri yang luas di dalam kelompok.

Di antara burung, mungkin contoh spesies hibrida yang paling terkenal adalah burung pipit Italia, Passer italia, manakin bermahkota emas, Lepidothrix vilasboasi, dan finch Galapagos yang baru-baru ini diidentifikasi tetapi saat ini tidak disebutkan namanya yang diperkirakan pertama kali muncul pada 1980-an (ref).

Terlepas dari contoh-contoh ini, gagasan bahwa spesies baru dapat berevolusi melalui hibridisasi dua spesies lain bertentangan dengan pemikiran Darwin (ref) karena melanggar definisi dasar suatu spesies: isolasi reproduksi. Selain itu, karena spesies disesuaikan dengan relung khusus mereka sendiri, dan karena keturunan hibrida menunjukkan campuran antara karakter orang tua mereka, hibrida harus lebih sedikit disesuaikan dengan ceruk salah satu orang tua, dan karena itu, kecil kemungkinannya untuk bertahan hidup. Akibatnya, hibrida cenderung menghilang seiring waktu. Untuk alasan ini, spesiasi hibrida adalah konsep yang hampir sepenuhnya asing di dunia hewan.

Hasil spesies hibrida ketika dua spesies kawin untuk menciptakan hibrida yang cocok yang tidak dapat kawin dengan . [+] anggota spesies induknya. (Sumber: Andrew Z. Colvin / CC BY-SA 4.0)

Andrew Z. Colvin melalui lisensi Creative Commons

Namun, dalam situasi yang sangat langka di mana spesies hibrida adalah lagi beradaptasi dengan relung tertentu daripada kedua spesies induknya, hibrida dapat menggantikan satu atau kedua spesies induknya, atau mungkin membangun tempatnya sendiri di relung khusus yang sebelumnya tidak ditempati.

Tentu saja ada kendala genetik yang bekerja melawan spesiasi hibrida pada hewan. Spesies hibrida yang paling persisten memiliki jumlah kromosom yang sama dengan kedua spesies induknya. Ini berarti kedua spesies induk harus berkerabat dekat untuk menghindari masalah genetik dan perkembangan yang terkait dengan kromosom yang tidak berpasangan pada keturunan hibridanya. Bentuk hibridisasi ini, yang dikenal sebagai spesiasi hibrida homoploid, paling umum di antara hewan. (Hibrida mamalia yang paling terkenal, bagal, adalah produk kuda dan keledai, yang memiliki jumlah kromosom berbeda, sehingga membuat hibrida mereka tidak subur.)

Penemuan yang paling mengejutkan

“Sebenarnya, kami sedang melihat hubungan di antara prion, dari genus monofiletik pachyptila, dengan distribusi eksklusif ke perairan Antartika dan sub-Antartika di Samudra Selatan,” kata Juan Masello, Peneliti Utama di Departemen Ekologi & Sistematika Hewan di Universitas Justus Liebig. Dr. Masello mengkhususkan diri dalam ekologi perilaku, parasitologi, dan ekologi molekuler dari populasi burung liar, khususnya burung beo dan burung laut. Dr Masello menyelidiki genetika populasi di bawah bimbingan rekan penulis, Yoshan Moodley, seorang profesor zoologi di University of Venda.

pachyptila Prion adalah sekelompok kecil burung laut yang berkerabat dekat yang memiliki nenek moyang yang sama (“monofiletik”). Mereka berukuran merpati, dengan bagian bawah putih, bagian atas biru-abu-abu, dan "M" berwarna jelaga yang memanjang di punggung mereka dari satu ujung sayap ramping panjang ke ujung sayap lainnya. Mereka berkeliaran secara luas melintasi Samudra Antartika dan mereka semua terlihat sangat mirip satu sama lain, terutama ketika dilihat sekilas saat mereka meluncur di atas laut sub-Antartika yang terombang-ambing oleh angin.

Masello, Profesor Moodley dan kolaborator mereka dengan hati-hati memeriksa burung laut yang penuh teka-teki ini untuk akhirnya mengidentifikasi dengan tepat berapa banyak pachyptila spesies yang ada.

“Berdasarkan filogenetik, antara dua dan tujuh spesies dikenali, namun ini kontroversial,” Dr. Masello dan Profesor Moodley menjelaskan dalam email.

Tetapi ketika Dr. Masello, Profesor Moodley dan rekan-rekan mereka bekerja untuk mengidentifikasi berapa banyak spesies yang ada, mereka menemukan sesuatu . aneh.

“Kami menyelidiki hubungan ini dalam dua penelitian sebelumnya [ref dan ref] tetapi memperhatikan bahwa ada sesuatu yang berbeda dari yang diharapkan di [prion paruh-menengah Salvin] salvini,” kata Dr. Masello dalam email. Jadi Dr. Masello, Profesor Moodley dan kolaborator mereka menyelidiki lebih lanjut.

Karena setiap spesies prion berkembang biak hanya di satu atau di beberapa pulau sub-Antartika yang sangat spesifik dan pada waktu yang berbeda dalam setahun, Dr. Masello, Profesor Moodley dan kolaborator mereka dapat memetakan dengan tepat di mana dan kapan sarang setiap spesies bersarang. bisa di temukan.

Mereka menunjukkan bahwa spesies hibrida, prion berparuh sedang Salvin, Pachyptila salvini (lingkaran abu-abu Gambar 1), hanya berkembang biak di Pulau Marion (lingkaran abu-abu Gambar 1), sehingga spesies ini dipertahankan secara genetik terpisah dari kedua spesies induknya, prion paruh lebar, Pachyptila vittata (lingkaran oranye Gambar 1) dan prion Antartika, Pachyptila desolata (lingkaran hijau Gambar 1).

ARA. 1. Koloni perkembangbiakan Pachyptila (Aves: Procellariiformes) yang dijadikan sampel dalam penelitian ini. Yang berbeda. [+] spesies diberi kode warna. Prion berparuh ramping (Pachyptila belcheri): segitiga biru. Prion Antartika (Pachyptila desolata): lingkaran hijau. Prion paruh lebar (Pachyptila vittata): lingkaran oranye. Prion Salvin (Pachyptila salvini): lingkaran abu-abu. Prion peri (Pachyptila turtur): lingkaran ungu. Koloni dinamai menurut pulau tempat mereka berada: Rangatira I. (Chatham Is.), Noir I. (Chile), New I. (Falkland/Malvinas Is.), Beauchêne I. (Falkland/Malvinas Is.), Burung I. (Georgia Selatan/ Georgias del Sur), Gough I., Nightingale I. (Tristan da Cunha), Marion I. (Pangeran Edward Is.), Verte I. (Kerguelen Is.), Mayes I. (Kerguelen Is. ), Macquarie I., Stephens I. (Selandia Baru). (doi:10.1093/molbev/msz090)

Tagihan burung adalah alat makan khusus yang berevolusi untuk diet tertentu

Prion tidak hanya dapat diidentifikasi dari mana dan kapan mereka berkembang biak, tetapi paruhnya juga berbeda. Faktanya, panjang, lebar, dan tinggi paruh burung sangat penting untuk mencari makan yang efisien. Dengan demikian, pachyptila spesies prion dapat dibedakan dengan hati-hati memeriksa tagihan mereka: tiga dari enam spesies dalam genus memiliki paruh pipih dengan pinggiran (lamellae) di sisi yang bertindak sebagai saringan untuk mempertahankan krustasea laut kecil dan ikan, mirip dengan bagaimana balin pakan ikan paus. Struktur ini tercermin dalam nama umum burung ini, yang berasal dari bahasa Yunani priōn ("gergaji"), yang mengacu pada tepi bergerigi dari paruh burung yang mirip gergaji. Mereka juga umumnya dikenal sebagai "burung paus".

Ketika Dr. Masello, Profesor Moodley dan kolaborator mereka mengukur dimensi uang kertas untuk keenamnya pachyptila spesies, mereka tidak menemukan tumpang tindih antara spesies mana pun (Gambar 2):

ARA. 2. Lebar paruh versus panjang paruh untuk semua sampel spesies Pachyptila (Aves, Procellariiformes). . [+] Spesies diberi kode warna [Prion paruh lebar (Pachyptila vittata): lingkaran oranye. Prion Salvin (Pachyptila salvini): lingkaran abu-abu. Prion Antartika (Pachyptila desolata): lingkaran hijau. Prion berparuh ramping (Pachyptila belcheri): lingkaran biru. Prion peri (Pachyptila turtur): lingkaran ungu.], lingkaran menunjukkan rata-rata per koloni, dan bilah kesalahan sesuai dengan standar deviasi. Hanya data dari individu hidup atau mayat segar yang dimasukkan. (doi:10.1093/molbev/msz090)

Apa yang dikatakan gen kepada kita?

Dr. Masello, Profesor Moodley dan kolaborator mereka mengurutkan dan menganalisis DNA dari 425 individu untuk lima dari pachyptila spesies, dan untuk petrel biru yang berkerabat dekat, Halobaena caerulea. Secara genetik, DNA mitokondria (mtDNA) mengelompokkan prion paruh menengah Salvin dengan prion Antartika, namun DNA mikrosatelit nuklir menempatkannya dengan prion Antartika atau prion paruh lebar, tergantung pada metode yang digunakan untuk memperkirakan jarak genetik. Asal hibrida untuk prion paruh menengah Salvin dapat menjelaskan hasil yang tidak biasa ini.

Tapi apa yang paling mengejutkan Dr. Masello tentang temuan penelitian ini? Bahwa kombinasi sifat-sifat orang tua menyebabkan keduanya peningkatan kebugaran dan isolasi reproduksi untuk prion paruh sedang Salvin, katanya.

Studi ini menunjukkan bahwa “hibridisasi antar spesies belum tentu merupakan akhir dari garis evolusi, dan terkadang spesies baru dapat terbentuk dengan cara ini,” Dr. Masello menjelaskan melalui email.

“Ini juga menarik perhatian kami pada gagasan bahwa metode spesiasi ini mungkin lebih umum daripada yang diperkirakan sebelumnya, dan terutama pada kelompok spesies yang baru atau berkembang pesat, di mana isolasi reproduksi belum sepenuhnya berkembang.”

Juan F. Masello, Petra Quillfeldt, Edson Sandoval-Castellanos, Rachael Alderman, Luciano Calderon, Yves Cherel, Theresa L. Cole, Richard J. Cuthbert, Manuel Marin, Melanie Massaro, Joan Navarro, Richard A. Phillips, Peter G. Ryan , Lara D. Shepherd, Cristián G. Suazo, Henri Weimerskirch, dan Yoshan Moodley (2019). Sifat Aditif Menghasilkan Keuntungan Makan dan Isolasi Reproduksi, Mempromosikan Spesiasi Hibrida Homoploid, Biologi dan Evolusi Molekuler, msz090 | doi:10.1093/molbev/msz090

Meskipun saya terlihat seperti burung beo di foto profil saya, saya adalah seorang ahli ekologi evolusioner dan ahli burung serta penulis dan jurnalis sains.

Sebagai seorang penulis, passion saya adalah

Meskipun saya terlihat seperti burung beo di foto profil saya, saya adalah seorang ahli ekologi evolusioner dan ahli burung serta penulis dan jurnalis sains.


Kesimpulan

Di sini kami mempelajari biogeografi ular tikus E. sauromata dari wilayah Balkan, Anatolia, Kaukasus, dan Ponto-Kaspia menggunakan data molekuler dan morfologi. Kami menemukan bahwa takson tersebut, pada kenyataannya, terdiri dari dua garis keturunan evolusioner yang berbeda dan garis keturunan samar mewakili spesies baru yang kami beri nama E. urartika sp. nov. Kedua spesies berpisah dari nenek moyang mereka yang sama di sekitar batas Miosen-Pliosen dan struktur genetik mereka baru-baru ini terutama dipengaruhi oleh osilasi iklim Pleistosen.


Tonton videonya: PEMBAHASAN SOAL-SOAL BIOLOGI YANG ADA HITUNGANNYA. PART 1 (Agustus 2022).