Informasi

Apakah struktur materi putih otak manusia tetap pada/mendekati kelahiran?

Apakah struktur materi putih otak manusia tetap pada/mendekati kelahiran?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Saya telah membaca bahwa, dengan pengecualian untuk beberapa bagian otak manusia, tidak ada neurogenesis yang terjadi, jadi tidak ada neuron baru yang dibuat. Saya juga mendengar bahwa tidak ada akson baru yang terbentuk melalui materi putih otak setelah lahir juga. Saya juga tahu bahwa akson bermielin, meminimalkan crosstalk dan efek struktural menarik lainnya yang mungkin terjadi.

Di antara itu, apakah itu menyiratkan bahwa struktur materi putih otak tetap pada usia yang sangat muda, dan tidak pernah berubah sepanjang hidup kita? Sepertinya kesimpulan alami dari data, tetapi terasa berlawanan dengan intuisi ketika dikontraskan dengan penciptaan dan penghancuran sinapsis yang terus menerus yang terjadi begitu dekat di dekatnya.


Tidak, struktur materi putih tidak diperbaiki pada usia yang sangat dini. Meskipun seseorang dilahirkan dengan sebagian besar neuron yang pernah mereka miliki, neuron tersebut harus membentuk hubungan antara satu sama lain, melalui akson dan sinapsis, dan banyak akson menjadi bermielin selama periode ini. Meskipun jumlah neuron tetap relatif konstan, proses ini menyebabkan peningkatan substansial dalam volume otak secara keseluruhan. Setelah beberapa tahun, kemudian ada periode pemangkasan sinaptik (https://en.wikipedia.org/wiki/Synaptic_pruning), di mana banyak dari koneksi tersebut dirasionalisasi. Proses-proses ini menjelaskan banyak karakteristik perkembangan manusia.

Misalnya, spesies mamalia dapat dicirikan sebagai: sebelum waktunya atau altrisial. Spesies precocial adalah spesies yang sebagian besar perkembangan otaknya telah selesai dalam rahim. Hal ini memungkinkan repertoar perilaku yang relatif canggih untuk segera tersedia (pikirkan precocial = 'precocious'). Misalnya, anak kuda lahir dan segera bisa berjalan, mengikuti induknya, dan seterusnya. Sementara itu, spesies altricial seperti manusia lahir dalam keadaan yang relatif tidak berdaya, tidak mampu bergerak sendiri dan bahkan dengan proses persepsi yang sangat terbatas. Ini adalah pengembangan jalur aksonal dan materi putih, dengan sinapsis terkait, yang memungkinkan pembelajaran dan pengembangan keterampilan baru pada periode pascakelahiran.

Selama proses ini, otak sangat fleksibel. Misalnya, seorang bayi pada awalnya dapat membedakan antara fonem bahasa apa pun. Saat koneksi materi putihnya berkembang sebagai respons terhadap banyak paparan bahasa di lingkungan rumahnya, otak menjadi lebih terspesialisasi. Akhirnya, setelah periode pra-remaja, menjadi jauh lebih sulit untuk memahami dan mengartikulasikan perbedaan fonem yang halus dari bahasa lain, dan penguasaan tata bahasa baru bergeser dari mudah dan cepat, menjadi lambat dan membutuhkan instruksi formal daripada spontan.

Pergeseran ke ketidakfleksibelan relatif ini mencerminkan fase kedua perkembangan materi putih (yaitu pemangkasan sinaptik skala besar). Artinya, pada fase pertama, ada pertumbuhan luas koneksi antara neuron melalui akson dan sinapsis, bersama dengan mielinisasi. Pada fase kedua, fleksibilitas sistem ini ditukar dengan efisiensi dan fokus otak yang telah mempelajari kemampuan spesifik apa yang perlu dimiliki. Ini berlanjut hingga sekitar usia 10 tahun, di mana tahap 50% dari sinapsis yang ada pada usia 2 telah hilang (https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-0-387-79061-9_2856). Belajar kemudian tidak lagi begitu cepat, tetapi dengan spesialisasi dan perkembangan, orang dewasa mampu memusatkan perhatian secara eksplisit dan mempertahankan disiplin untuk mencapai tujuan, di mana seorang anak mungkin lebih mudah terganggu dan mencari hal-hal baru.

Pembentukan dan kehilangan sinaptik kemudian berlanjut sepanjang hidup, sebagai penopang proses pembelajaran, tetapi tidak lagi pada skala struktural massa yang terlihat pada perkembangan sebelumnya.


Struktur karboksipeptidase A4 manusia dengan penghambat protein endogennya, lateksin

Satu-satunya inhibitor protein endogen yang dikenal untuk metallocarboxypeptidases (MCPs) adalah lateksin, protein 25-kDa yang ditemukan di otak tikus. Lateksin, alias inhibitor karboksipeptidase endogen, menghambat CPA4 manusia (hCPA4), yang ekspresinya diinduksi dalam sel kanker prostat setelah pengobatan dengan inhibitor histone deacetylase. hCPA4 adalah anggota subfamili A/B dari MCP dan menampilkan lipatan /β-hidrolase yang khas. Lateksin manusia terdiri dari dua subdomain yang setara secara topologi, mengingatkan pada cystatins, yang terdiri dari -helix yang diselimuti oleh -sheet melengkung. Subdomain ini dikemas satu sama lain melalui heliks dan dihubungkan oleh segmen penghubung yang mencakup heliks ketiga. Enzim terikat pada antarmuka subdomain ini. Kompleks ini menutupi permukaan kontak yang besar tetapi membuat kontak yang agak sedikit, meskipun inhibisi nanomolar konstan. Spesifisitas rendah ini menjelaskan fleksibilitas lateksin dalam menghambat semua MCP A/B vertebrata yang diuji, bahkan melintasi penghalang spesies. Sebaliknya, studi pemodelan mengungkapkan mengapa subfamili N/E dari MCP dan MCP A/B invertebrata tidak dihambat. Perbedaan utama dalam segmen loop yang membentuk batas akses seperti corong ke situs aktif protease menghambat pembentukan kompleks dengan lateksin. Beberapa sekuens yang berasal dari beragam jaringan dan organ telah diidentifikasi dalam genom vertebrata sebagai sangat mirip dengan lateksin. Mereka diusulkan untuk membentuk keluarga lateksin dari inhibitor potensial. Karena mereka ada di mana-mana, lateks dapat mewakili MCP A/B vertebrata sebagai lawan dari penghambat jaringan metaloprotease untuk matriks metaloproteinase.

Lateksin, juga dikenal sebagai jaringan atau inhibitor karboksipeptidase endogen (ECI), adalah protein residu 222 pada manusia, dan satu-satunya inhibitor spesifik endogen dari metallocarboxypeptidases (MCP) yang bergantung pada seng yang ada pada mamalia. Ini secara berurutan tidak terkait dengan protein yang dicirikan secara struktural dan pada awalnya ditemukan diekspresikan dalam neokorteks lateral tikus. Ini adalah penanda regionalitas dan perkembangan di sistem saraf pusat dan perifer hewan pengerat dan diatur ke bawah di otak tikus yang kekurangan presenilin-1, sehingga diduga berperan dalam penyakit Alzheimer (1, 2). Identifikasi lateksin sebagai penghambat karboksipeptidase (CP) A (CPA) dalam serangkaian jaringan non-pankreas menyebabkan isolasi dari otak tikus (3, 4). Model eksperimental pankreatitis akut tikus mengungkapkan bahwa ekspresi lateks juga diinduksi dalam kondisi ini, menunjukkan bahwa distribusi jaringan CPA dan lateks berkorelasi baik pada tikus (5). Lateksin juga tersebar luas pada manusia, meskipun dengan distribusi yang berbeda. Pada manusia, ekspresi protein tinggi di jantung, prostat, ovarium, ginjal, pankreas, dan usus besar tetapi hanya moderat di otak (3).

MCP dapat diklasifikasikan menjadi dua subfamili, A/B (M14A menurut database MEROPS di http://merops.sanger.ac.uk.) dan bentuk N/E (M14B), yang sebelumnya disebut sebagai pankreas dan regulator. CP, masing-masing (6). MCP A/B adalah salah satu protease pertama yang dipelajari sebagai enzim pencernaan yang disintesis di pankreas mamalia (7). Prototipe molekuler dari A/B MCPs adalah CPA bovine pankreas (bCPA) dan bovine CPB (bCPB) yang masing-masing mengeluarkan C-terminal hidrofobik dan asam amino basa. Baru-baru ini, anggota subfamili ini telah ditemukan di archaea dan bakteri, protozoa, jamur, nematoda, serangga, dan invertebrata lainnya, tanaman, amfibi, burung, dan mamalia (8). Dalam beberapa tahun terakhir, anggapan fungsional dan lokal dari A/B MCPs telah beralih dari sekadar proteolisis protein asupan dalam saluran pencernaan. Secara khusus, mereka telah terlokalisasi di otak, jantung, perut, usus besar, testis, dan paru-paru (4). Mereka berpartisipasi dalam aktivitas hormon peptida dan pertumbuhan atau diferensiasi jaringan yang diatur hormon, dalam penghambatan fibrinolisis dan aktivasi bradikinin dalam serum darah, dan dalam respons seluler atau komplemen chymase dalam sel mast (9). Salah satu contohnya adalah produk gen, procarboxypeptidase A4 manusia (hPCPA4), yang terlibat dalam kanker prostat (10). Ini diatur ke atas melalui jalur hiperasetilasi histone sebagai efek hilir selama pengobatan natrium butirat dari garis sel kanker prostat. NS hpcpa4 gen tercetak dan mungkin bertanggung jawab atas agresivitas kanker prostat (11). Ekspresi terdeteksi pada jaringan yang diatur oleh hormon manusia, namun kadarnya sangat rendah pada jaringan normal manusia dewasa, termasuk prostat, ovarium, testis, dan pankreas (10, 11).

MCP A/B disekresikan sebagai zimogen tidak aktif yang mencakup prodomain N-terminal (PD) yang memblokir akses ke celah sisi aktif enzim. Aktivasi terjadi melalui proteolisis terbatas di segmen penghubung di ujung PD. Reaksi ini melepaskan CP aktif dari PD-nya, yang bertindak sebagai inhibitor autologus (12). Penghambat protein MCP heterolog telah dilaporkan dari kentang, tomat, parasit usus Ascaris suum, lintah medis, dan kutu Bursa Rhipicephalus (12, 13). Sejumlah struktur 3D tersedia untuk A/B MCP, baik dalam bentuk aktif, kompleks inhibitor atau zymogenic (lihat ref. 12 untuk tinjauan), dan untuk anggota subfamili N/E (14, 15). Namun, tidak satu pun dari yang pertama sesuai dengan protein non-pankreas. Tidak ada struktur penghambat manusia endogen untuk MCP yang telah dilaporkan hingga saat ini. Kami menyajikan struktur hCPA4 dalam kompleks dengan penghambat lateks, dan bukti biokimiawi untuk peran yang terakhir sebagai penghambat global MCP A / B vertebrata.


Hasil

Ada dua isozim HPIMT yang diketahui terkait dengan penyambungan mRNA diferensial (Takeda et al. 1995). Isozim 1 memiliki satu asam amino lebih sedikit di terminal-C dan berakhir dengan WK, sedangkan isozim 2 berakhir dengan DEL, yang merupakan faktor retensi retikulum endoplasma yang diketahui. Urutan untuk struktur ini sesuai dengan isozim 1. Ada juga situs polimorfisme pada residu 119, yaitu 77% Ile dan 23% Val (Ingrosso et al. 1989). Pengurutan DNA, serta peta kerapatan elektron resolusi tinggi, menunjukkan bahwa polimorf Val hadir dalam struktur kristal ini. Uji enzim menggunakan HPIMT rekombinan yang sangat murni ini menunjukkan bahwa ia aktif secara enzimatik.

Eksperimen kristalisasi difusi uap dengan macroseeding menghasilkan kristal tunggal berkualitas difraksi sebagai pelat tipis dengan dimensi sekitar 0,3 × 0,2 × 0,05 mm. Kristal HPIMT asli terdifraksi hingga 1,5 . Parameter sel satuan adalah a = 48,1 , b = 53,9 , c = 48,8 , dan = 116,15° untuk grup ruang P21. Koefisien Matthews, dengan asumsi satu molekul per unit asimetris, adalah 2,4 3 /dalton dan kandungan pelarut untuk parameter ini adalah 45%. Rangkuman statistik pengumpulan dan penyempurnaan data disajikan pada Tabel 1.

Arsitektur keseluruhan dari struktur HPIMT ditunjukkan pada Gambar 2 sebagai Pita diagram (Carson 1997). Struktur HPIMT terdiri dari bundel tiga heliks N-terminal diikuti oleh domain pengikat nukleotida lembar- paralel terbuka /β. Hanya residu pertama dan terakhir yang tidak terlihat di peta kerapatan elektron, mungkin karena gangguan getaran. Residu di dekat kedua termini memiliki faktor suhu yang besar menunjukkan mobilitas yang tinggi. Namun, faktor suhu rendah di seluruh molekul menunjukkan bahwa bentuk permukaan sebagian besar tetap. HPIMT punya satu cis prolin, Pro 151, yang dilestarikan dalam struktur TMPIMT sebagai cis Pro 144.

Gambar 3 menunjukkan tampilan stereo dari situs pengikatan AdoHcy. Meskipun konservasi urutan untuk residu yang terlibat dengan pengikatan AdoHcy tidak kuat (Gambar 4), ada kesamaan struktural yang kuat di antara struktur metiltransferase yang diketahui untuk situs pengikatan ini. Wilayah kaya glisin yang berpusat pada Gly 85 sangat terkonservasi di antara PIMT dan juga jenis metiltransferase lainnya. Gly 85 dan Gly 87 terletak di bawah dan membuat kontak hidrofobik dengan AdoHcy. Atom Asp 109 Oδ1 dan Oδ2 yang kekal membuat ikatan hidrogen dengan oksigen cincin ribosa O2 dan O3. Ikatan hidrogen atom Asp 141 Oδ1 yang terkonservasi dengan adenin N6. Ikatan hidrogen Gly 142 N, Thr 216 O, dan N yang kekal masing-masing pada atom adenin N1, N6, dan N7. Adenin juga memiliki interaksi hidrofobik bidang paralel dengan rantai samping His 110. Homosisteinil karboksil oksigen oksigen berikatan dengan atom Ser 59 N, His 64 Nε2, dan Ser 88 Oγ dan N. Gugus homosisteinil juga membuat kontak hidrofobik dengan Ile 58, Ser 86, Gly 87, dan Val 213.


Ilmu Kehidupan (Lloyd-Smith)

Mengapa populasi ditemukan di tempat mereka berada? dan mengapa mereka tidak ditemukan di tempat lain?

contoh: mengapa burung tertentu menempati rentang ketinggian pegunungan yang berbeda?

Mengapa ukuran populasi bertambah atau menyusut? atau tetap konstan? atau melalui siklus?

contoh: domba Rambo: ketika domba diperkenalkan ke Tasmania, populasinya meningkat pesat dan kemudian pada dasarnya menurun. Pertumbuhan yang cepat dan leveling off adalah tren umum.

contoh: siklus populasi kelinci dan lynx. Hare dan lynx berfluktuasi naik turun bersama-sama. Catatan dikumpulkan berdasarkan catatan perdagangan bulu.

contoh: anjing padang rumput
Mungkin sedang mencari pasangan kawin.

Berkaitan dengan perilaku hewan. Apa motivasi jangka pendek dan jangka panjangnya?

Penekanan: Ekologi tidak hanya dalam sistem alami. Proses ekologi terjadi di mana pun kehidupan ditemukan, termasuk habitat yang sangat terganggu dan tempat-tempat yang mungkin tidak Anda anggap sebagai habitat.

Pengamatan terstruktur: melacak perubahan melalui waktu dan mendeteksi korelasi antara hasil dan kemungkinan penyebab. (Pengamatan lebih terfokus).

Pengamatan lapangan sering menjadi sumber pertanyaan baru, hipotesis dan bantuan dalam desain eksperimen ekologi.

Eksperimen ekologi: studi ilmiah yang dirancang untuk menguji hipotesis, biasanya dengan memanipulasi sistem. (penawaran, suplementasi makanan)

Manfaatkan teknologi. Cobalah untuk menyatukan semuanya.

Ekologi isotop stabil: mencari tanda isotop dari berbagai jenis makanan dalam jaringan hewan, untuk mempelajari apa yang telah dimakan.

Ekologi kimia: mempelajari bagaimana organisme menggunakan bahan kimia khusus untuk pertahanan melawan pemangsa, daya tarik pasangan, dan fungsi lainnya.

ex: letusan gunung berapi, banjir, epidemi

Studi tentang ekologi membantu kita untuk:

-memahami pola di dunia sekitar kita

Masyarakat:
-membuat keputusan berdasarkan informasi sebagai masyarakat tentang dampak kita terhadap dunia di sekitar kita
---mengantisipasi dan mengurangi masalah yang timbul dari aktivitas manusia

Konservasi:
-melestarikan spesies lain dan ekosistem yang berfungsi
--Baik untuk kepentingan mereka sendiri/estetika dan karena praktis sangat penting untuk digunakan

Kesehatan manusia:
-meningkatkan dan melindungi kesehatan manusia
--patogen, udara bersih, air bersih, makanan yang cukup, dll.

Ekosistem ini lebih seragam daripada ekosistem alami:
-tanaman monokultur
-pemangsa dan "hama" yang didorong punah secara lokal
-penyebaran yang dibantu manusia mengaburkan rentang spesies alami (memindahkannya ke bagian lain dunia)

Sejarah alam.
Pengamatan terstruktur.

Panen berlebihan (atau perburuan berlebihan) populasi liar

Pengenalan spesies invasif

Munculnya patogen manusia baru

Hilangnya jasa ekosistem (penyerbukan, penyerapan karbon, penyangga banjir)
*beberapa layanan memperlambat perubahan iklim

Hilangnya ketahanan pangan dan risiko kelaparan

Untuk melestarikan spesies untuk alasan etika dan estetika

Untuk mengurangi kelimpahan hama tanaman, patogen, dll.

Ketertarikan pada tingkat populasi manusia

Kelimpahan bervariasi pada beberapa skala spasial.

Rentang geografis - wilayah tempat spesies ditemukan.

Dalam jangkauan, spesies mungkin terbatas pada lingkungan atau habitat tertentu.

Patch habitat adalah "pulau" dari habitat yang sesuai yang dipisahkan oleh area habitat yang tidak sesuai.

Dapat berubah karena fluktuasi lingkungan.

Kepadatan satu spesies mungkin terkait dengan kepadatan populasi spesies lain.

perubahan populasi terhadap perubahan waktu

Yang paling penting adalah menjaga homeostasis. Selama situasi stres, lebih banyak sumber daya dialokasikan untuk homeostasis. (mis. memperbaiki jaringan, menjaga suhu tubuh)

Kondisi umum, sumber daya berlimpah: lebih banyak sumber daya tersedia setelah kebutuhan homeostatis terpenuhi yang mengarah pada tingkat kelahiran yang lebih tinggi dan/atau tingkat kelangsungan hidup yang lebih tinggi -> r tinggi

Kondisi stres, sumber daya normal: kondisi stres berarti lebih banyak sumber daya harus dikeluarkan untuk homeostasis dan lebih sedikit yang tersedia untuk tujuan lain yang mengarah pada tingkat kelahiran yang rendah dan/atau kelangsungan hidup yang lebih rendah -> rendah r

2. Spesies tidak dapat berkembang dalam semua kondisi: kondisi lingkungan mempengaruhi tingkat pertumbuhan per kapita ini berkontribusi pada pola distribusi spesies.

contoh: investasi dalam reproduksi dapat menyebabkan penurunan kelangsungan hidup atau pertumbuhan orang dewasa.

Lingkungan mempengaruhi tradeoff ini: jika Anda cenderung mati muda, masuk akal untuk berinvestasi dalam reproduksi awal.

Di bawah pertumbuhan multiplikasi, suatu populasi memiliki waktu penggandaan yang konstan, sehingga ukurannya berlipat ganda berulang kali pada tingkat yang tetap.

Ketergantungan kepadatan ini menimbulkan kurva logistik berbentuk S.

Ketergantungan kepadatan menurunkan tingkat pertumbuhan per kapita, r dapat bertindak melalui kelangsungan hidup atau fekunditas.

Variasi temporal dalam faktor biotik dan abiotik dapat menyebabkan kelimpahan sumber daya berfluktuasi.

Waktu penggandaan berkurang. Tingkat pertumbuhan per kapita semakin cepat.

Kami meningkatkan daya dukung seiring berjalannya waktu dengan meningkatkan produksi pangan (revolusi hijau) dan meningkatkan kesehatan (vaksin, antibiotik). Kami baru-baru ini melampaui 7 miliar.

Manusia mungkin telah melampaui daya dukungnya. Kemajuan teknologi dan pertanian telah bergantung pada sumber daya yang tidak dapat diperbarui seperti bahan bakar. Ekspansi populasi abad ke-20 telah menyebabkan perubahan iklim dan degradasi ekosistem.

Angka kematian akan di atas nol yang berarti populasi harus menurun.

Ada faktor lain yang dapat menyebabkan tingkat pertumbuhan per kapita nol.

Terjadi ketika anggota dari dua atau lebih spesies menggunakan sumber daya yang sama (abiotik atau biotik)

Pasokan sumber daya dapat menentukan tingkat pertumbuhan penduduk (prinsip alokasi).

Predasi, herbivora, parasitisme, parasitoidisme, dan penyakit infeksi

Banyak organisme mendapatkan nutrisi mereka dengan memakan (atau mencuri dari) organisme hidup lainnya.

Konsumen diuntungkan sedangkan organisme yang dikonsumsi rugi.

Contoh:
Parasit: kelambanan jangka panjang dan cacing pita tidak mematikan pada anjing

Herbivora: biasanya ulat jangka pendek dan tidak mematikan yang mengunyah daun

Parasitoidisme: serangga bertelur di/pada ulat dan telur membunuh ulat saat lahir

Predator: predator jangka pendek dan mematikan memakan mangsanya

Satu spesies diuntungkan sementara yang lain tidak terpengaruh.

Satu spesies dirugikan sementara yang lain tidak terpengaruh. Seringkali lengan tidak disengaja.

Jenis sumber daya yang dapat dimanfaatkan spesies merupakan komponen penting dari ceruknya.

Jika ceruk tumpang tindih untuk dua spesies, mereka akan bersaing.

Gangguan adalah bagian penting dari bagaimana ekosistem berfungsi.

Jarang, bencana (letusan gunung berapi, angin topan, tanah longsor, tebang habis) hingga sedang (wabah hama atau penyakit, kebakaran hutan) rutin (pohon tumbang, kerusakan gelombang, pengolahan lahan)

Spesies lain adalah pesaing yang lebih baik: mereka berinvestasi dalam pertumbuhan dan pertahanan, dan memiliki lebih sedikit, keturunan kemudian, dan harapan hidup yang panjang. (K-selected: investasi jangka panjang)

Riasan didorong oleh iklim dan kondisi tanah.

10% energi dalam biomassa pada satu tingkat trofik dimasukkan ke dalam biomassa tingkat trofik berikutnya.

Kontrol dari bawah ke atas: dibatasi oleh pasokan sumber daya (lebih banyak sumber daya -&mendapatkan kelimpahan yang lebih besar di semua tingkatan)

Kaskade trofik: ketika perubahan pada satu tingkat trofik berdampak pada kelimpahan di beberapa tingkat lainnya.

Efek tidak langsung: di mana satu spesies dapat mempengaruhi yang lain bahkan jika mereka tidak berinteraksi secara langsung - tetapi dihubungkan oleh rantai interaksi spesies.

Keanekaragaman melahirkan keanekaragaman.

Komunitas tumbuhan yang lebih beragam dapat mendukung komunitas hewan yang lebih beragam melalui sumber daya dan struktur.

pulau kecil & pulau besar
pulau terpencil & pulau berukuran serupa di dekat daratan
pulau & area berukuran serupa di daratan terdekat

Ide dasar: jumlah spesies yang ada ditentukan oleh keseimbangan imigrasi/kolonisasi spesies baru dan kepunahan spesies saat ini.

Bervariasi berdasarkan gradien garis lintang.
Juga bervariasi menurut ketinggian.

Salinitas adalah perbedaan utama - efek yang sangat kuat pada spesies apa yang dapat hidup di bioma (tergantung pada kemampuan mereka untuk melakukan osmoregulasi).

Wallace (co-penemu seleksi alam) mempelajari distribusi spesies di kepulauan Melayu.

Terlihat perbedaan tajam dalam komunitas burung di dua pulau tetangga, yang tidak dapat dijelaskan berdasarkan tanah atau iklim.
Diusulkan bahwa parit air dalam telah memisahkan daratan, bahkan selama puncak glasial. -> penghalang penyebaran dari waktu ke waktu.

Isolasi membantu spesiasi dan perakitan komunitas yang berbeda.

Wilayah biogeografis mencerminkan massa tanah dan hambatan penyebaran periode Tersier - ketika radiasi ekstensif tanaman berbunga dan vertebrata terjadi. Pergeseran benua dan perubahan permukaan laut yang sedang berlangsung terkadang menghilangkan beberapa hambatan, memungkinkan pertukaran biotik.

contoh: India bertabrakan dengan Asia (

45mya) jembatan darat yang terbentuk antara Amerika Utara dan Selatan (

Tubuh manusia membawa >10 bakteri untuk setiap sel manusia.

Faktor lingkungan tampaknya sangat penting meskipun kedekatan juga penting.

Interaksi efek niche dan penyebaran (biogeografi).

Organisme membutuhkan bahan tertentu untuk bertahan hidup dan tumbuh: air, nitrogen, karbon, fosfor, dll.

Ada jumlah tetap dari masing-masing bahan ini di Bumi, tetapi ia bergerak di antara keadaan hidup dan tidak hidup.

contoh: nitrogen di atmosfer nitrogen disimpan dalam tanaman

Jika serapan karbon oleh primer menghasilkan peningkatan (NPP lebih besar), serapan N dan unsur-unsur lain juga meningkat.

Jika laju dekomposisi meningkat, fluks semua elemen kembali ke kompartemen anorganik meningkat.

Nutrisi apa pun dapat membatasi fungsi biologis - yang membatasi adalah pasokan terendah relatif terhadap permintaan.

Interaksi diatur oleh fisiologi organisme dalam ekosistem.

Konsekuensi dari pembakaran bahan bakar fosil

Curah hujan lebih besar secara keseluruhan, tetapi area basah menjadi lebih basah dan area kering menjadi lebih kering

Peristiwa cuaca yang lebih ekstrem - badai, angin topan, tornado

Lautan mengasamkan, karena CO2 larut di lautan dan membuat asam karbonat

Pergeseran kisaran sangat mengancam spesies yang:
-tidak bisa bergerak cukup cepat
-tergantung kondisi yang sedang terjadi
lebih jarang

ex: beruang kutub (es laut menjadi langka)

Suhu yang lebih hangat dan kekeringan mendukung pertumbuhan kumbang kulit kayu gunung (alias kumbang pinus gunung).

Efek negatif pada pohon. Efek ekologi dan ekonomi yang besar.

Wabah besar di hutan AS bagian barat dan Kanada.

Jutaan hektar hutan terbunuh: "awar serangga hutan terbesar yang pernah terlihat di Amerika Utara"

Meningkatnya kebakaran, limpasan air, erosi menurunkan PLTN

Risiko transisi ekologi

Kritik yang baik:
wabah kumbang kulit kayu yang lebih besar menyebabkan lebih banyak pohon yang terbunuh dan peningkatan kebakaran yang menyebabkan peningkatan CO2 di atmosfer yang menyebabkan peningkatan suhu dan lebih sedikit curah hujan yang menyebabkan wabah kumbang kulit kayu yang lebih besar


Atlas struktur mikro pertama otak manusia selesai

Sebuah tim ilmuwan Eropa telah membangun atlas pertama struktur mikro materi putih di otak manusia. Hasil akhir proyek memiliki potensi untuk mengubah wajah ilmu saraf dan kedokteran selama dekade mendatang.

Pekerjaan tersebut mengandalkan teknologi MRI yang inovatif dan didanai oleh program teknologi masa depan dan teknologi baru Uni Eropa dengan hibah sebesar 2,4 juta Euro. Para peserta proyek, yang disebut CONNECT, diambil dari pusat penelitian terkemuka di negara-negara di seluruh Eropa termasuk Israel, Inggris, Jerman, Prancis, Denmark, Swiss, dan Italia.

Para peneliti proyek bertemu 19 Oktober di Paris, setelah 3 tahun penelitian, untuk mengumumkan kesimpulan proyek dan menyajikan laporan temuan mereka.

Atlas baru ini menggabungkan gambar tiga dimensi dari pemindaian MRI dari 100 otak sukarelawan. Untuk mencapai hal ini, CONNECT mengembangkan metode MRI canggih yang memberikan detail dan akurasi yang belum pernah ada sebelumnya.

Profesor Daniel Alexander, anggota komite pengarah CONNECT dari Departemen Ilmu Komputer UCL mengatakan: "Tim UCL menggunakan algoritma dan perangkat keras pemodelan komputer terbaru untuk menemukan teknik pencitraan baru. Teknik yang kami rancang adalah kunci untuk mewujudkan atlas otak CONNECT yang baru. "

"Teknik pencitraan mengungkapkan informasi baru tentang struktur otak yang membantu kita memahami bagaimana arsitektur seluler tingkat rendah berhubungan dengan proses berpikir tingkat tinggi."

Saat ini, tim peneliti biomedis di seluruh dunia yang mempelajari ilmu otak mengandalkan atlas otak yang dihasilkan dengan metode histologis yang teliti dan merusak pada otak beberapa individu yang menyumbangkan tubuh mereka untuk ilmu pengetahuan.

Atlas baru ini mensimulasikan proses yang mustahil untuk memeriksa setiap milimeter jaringan otak (yang ada sekitar 100 juta per otak) dengan mikroskop, sambil membiarkan otak tetap utuh.

Kebaruan kunci dalam atlas adalah pemetaan fitur mikroskopis (seperti ukuran sel rata-rata dan kepadatan pengepakan) dalam materi putih, yang berisi serat saraf yang mengirimkan informasi di sekitar otak yang hidup. Hasil proyek, yang diperoleh melalui teknik pemrosesan gambar yang canggih, memberikan kedalaman dan akurasi baru dalam pemahaman kita tentang otak manusia dalam kesehatan dan penyakit.

Atlas menggambarkan struktur mikro otak dalam ruang standar, yang memungkinkan pengguna non-ahli, seperti dokter atau peneliti medis, untuk mengeksploitasi kekayaan pengetahuan yang dikandungnya. Atlas berisi berbagai gambar baru yang mewakili karakteristik jaringan mikroskopis yang berbeda, seperti diameter serat dan kepadatan serat di seluruh otak, semuanya diperkirakan menggunakan MRI. Gambar-gambar ini akan berfungsi sebagai standar referensi studi otak masa depan baik dalam kedokteran dan ilmu saraf dasar.

Proyek ini akan secara dramatis memfasilitasi dan mempromosikan penelitian masa depan ke dalam struktur dan fungsi materi putih. Secara historis dalam ilmu saraf, sebagian besar upaya penelitian telah diinvestasikan dalam memahami dan mempelajari materi abu-abu dan neuron, sementara materi putih telah menerima perhatian yang relatif sedikit.

Ini sebagian besar disebabkan oleh kurangnya alat penelitian yang efektif untuk mempelajari materi putih, meskipun itu terdiri dari sekitar setengah volume otak. Metode MRI baru yang dikembangkan di CONNECT memungkinkan para peneliti, untuk pertama kalinya, memvisualisasikan struktur mikro otak yang hidup di seluruh otak.

Ini membuka alam baru dalam pemahaman kita tentang organ kita yang paling kompleks. Di masa depan, anggota proyek bermaksud untuk menggunakan teknologi yang telah mereka kembangkan untuk mempelajari dinamika dan ketergantungan waktu dari struktur mikro dalam materi putih. Misalnya, mereka akan mencari sidik jari atau jejak yang dicetak oleh tugas kognitif pada mikrostruktur materi putih yang mengkodekan pengalaman baru dalam jaringan otak.

Arah masa depan lainnya adalah untuk mengkarakterisasi dan memahami perubahan mikro-struktur yang disebabkan oleh penyakit neurodegeneratif yang berbeda, seperti Alzheimer atau skizofrenia, untuk mengembangkan prosedur diagnostik yang lebih baik untuk ini dan kondisi yang menghancurkan lainnya.


IQ dan lingkungan

Ahli teori IQ terkemuka dunia, Jim Flynn, telah membuktikan bahwa IQ telah meningkat secara menyeluruh selama abad terakhir (100 tahun yang lalu rata-rata IQ menurut standar saat ini adalah sekitar 70). Alasan untuk "Efek Flynn" ini, seperti yang telah dijuluki, tidak ada hubungannya dengan genetika dan semua hubungannya dengan lingkungan - khususnya, peningkatan paparan berbagai bentuk logika abstrak, yang diukur oleh tes.

Kelompok populasi yang berbeda dihadapkan pada kondisi lingkungan yang sangat berbeda, itulah sebabnya skor rata-rata bervariasi. Untuk alasan ini skor IQ meningkat lebih cepat di beberapa populasi daripada yang lain (IQ rata-rata anak-anak Kenya terbukti meningkat 26,3 poin dalam 14 tahun). Demikian pula, IQ kulit hitam Amerika meningkat pada tingkat yang lebih cepat daripada orang kulit putih Amerika, sementara orang Amerika Yahudi berubah dari memiliki IQ di bawah rata-rata pada saat Perang Dunia Pertama menjadi memiliki IQ di atas rata-rata sekarang.

Ini menggambarkan betapa absurdnya membandingkan IQ dari populasi yang berbeda tetapi ketika Anda menghapus skor IQ dari kotak alat para rasis ilmiah, sisa kasus mereka menjadi debu.

Namun kombinasi luas dari kepercayaan yang salah tempat pada kekekalan IQ dan kepercayaan yang salah pada kemampuan gen untuk menentukan perilaku telah memungkinkan klaim mereka membusuk, tak tertandingi di arena publik. Masalah dalam tidak menantang ide-ide buruk ini segera dan penuh semangat melampaui ilmu mereka yang cacat. Jika publik dan pembuat opininya menerima gagasan seperti Wade – seperti bahwa orang Afrika pada dasarnya adalah suku yang tidak terlalu cerdas – kita akan berada dalam bahaya kembali ke mentalitas berbahaya yang membentuk pemberat kolonialisme dan perbudakan. .

Gavin Evans adalah penulis Black Brain, White Brain: Apakah kecerdasan kulit dalam? Buku ini diterbitkan oleh Jonathan Ball di Afrika Selatan dan Thistle di Inggris.


Bacaan Penting Stres

Saatnya Berbicara Tentang Keistimewaan Perawatan Diri

Menghadapi Situasi Stres Saat Sendirian

Namun, para peneliti menemukan bahwa stres kronis membuat sel induk di hipokampus matang menjadi jenis sel glial lain yang disebut oligodendrosit, yang menghasilkan mielin yang melapisi sel saraf.

Temuan ini menunjukkan peran kunci oligodendrosit dalam jangka panjang, dan mungkin permanen, perubahan di otak yang dapat mengatur panggung untuk masalah mental di kemudian hari. Stres kronis menurunkan jumlah sel induk yang matang menjadi neuron, yang mungkin memberikan penjelasan tentang bagaimana hal itu juga mempengaruhi pembelajaran dan memori, menurut para peneliti.

“Biasanya otak tidak membuat banyak oligodendrosit di masa dewasa dari sel-sel induk saraf itu,” menurut Kaufer. Faktanya, sebuah penelitian baru-baru ini menunjukkan bahwa sel-sel ini tidak mampu menghasilkan oligodendrosit, yang agak seperti sulur yang menyebar dan membungkus akson, baik yang menyekat maupun menopangnya.

Tikus yang memiliki tingkat kortisol tinggi dan stres kronis memiliki lebih sedikit neuron secara keseluruhan, tetapi peningkatan besar dalam oligodendrosit. Dengan memblokir setara reseptor kortisol, para peneliti menemukan bahwa proses itu terkait dengan hormon stres. "Ini sama sekali bukan yang kami harapkan," kata Kaufer. "Tapi itu selalu merupakan penemuan terbaik."

Meskipun selubung ini sangat penting untuk otak manusia - pembentukan mielin bisa baik atau buruk, tergantung pada waktu atau tempat, menurut Kaufer. Selubung yang berlebihan ini mungkin telah berevolusi untuk memperkuat hubungan antara amigdala dan hipokampus, yang akan meningkatkan respons melawan-atau-lari selama periode ancaman atau serangan yang berkepanjangan. Sayangnya, di dunia modern, stres kronis dapat membajak sistem fight-or-flight dan menjadi bumerang dalam kehidupan sehari-hari ketika Anda tidak dalam bahaya fisik.

Kesimpulan: Plastisitas Memungkinkan untuk "Memahat" Otak Anda Sepanjang Umur

Aktivitas fisik secara teratur dan meditasi kesadaran adalah dua cara efektif untuk mengurangi stres dan menurunkan kortisol. Meskipun penelitian ini tidak berfokus pada manfaat pengurangan kortisol, penelitian lain menunjukkan bahwa membuat pilihan gaya hidup yang mengurangi stres dan menurunkan kortisol dapat meningkatkan struktur dan konektivitas otak.

Untuk lima cara sederhana menurunkan kortisol tanpa obat, lihat blog saya, Kortisol: Mengapa “Hormon Stres” Menjadi Musuh Umum No. 1.

Daniela Kaufer sekarang melakukan eksperimen untuk menentukan bagaimana stres pada masa bayi memengaruhi materi putih otak, dan apakah stres kronis di awal kehidupan menurunkan ketahanan di kemudian hari. Dia juga melihat efek terapi mulai dari olahraga hingga obat antidepresan, yang mengurangi dampak stres dan hormon stres.

Kaufer menyimpulkan bahwa stres sedang atau "stres yang baik" - seperti belajar keras untuk ujian atau pelatihan untuk bersaing di Olimpiade - dapat membangun sirkuit yang lebih kuat dan otak yang lebih tangguh. Tetapi stres kronis yang akut dan berkepanjangan mendatangkan malapetaka. “Anda menciptakan otak yang tangguh atau sangat rentan terhadap penyakit mental, berdasarkan pola materi putih yang Anda dapatkan di awal kehidupan,” kata Kaufer.

Konon, struktur otak Anda terus mengalami perubahan melalui plastisitas. Pola pikir, perilaku, dan stres kronis tidak pernah tetap. Kekuatan neuroplastisitas memungkinkan untuk mengubah struktur dan fungsi otak Anda sepanjang hidup Anda. Anda dapat secara sadar membuat pilihan pola pikir dan perilaku sehari-hari yang akan meningkatkan struktur dan konektivitas otak Anda.

Pada tahun 2012, Alex Schlegel dari Dartmouth College menerbitkan sebuah penelitian yang menunjukkan bahwa otak orang dewasa dapat berubah menjadi lebih baik. "Pekerjaan ini berkontribusi pada pemahaman baru bahwa otak tetap menjadi organ plastik ini sepanjang hidup Anda, mampu berubah," kata Schlegel.

"Ini bertentangan dengan semua pandangan tradisional bahwa semua perkembangan struktural terjadi pada masa bayi, awal masa kanak-kanak," kata Schlegel. "Sekarang kami benar-benar memiliki alat untuk melihat perubahan otak, kami menemukan bahwa dalam banyak kasus otak dapat menjadi sama lunaknya dengan orang dewasa seperti ketika Anda masih anak-anak atau remaja."


Isi

Anatomi kasar Sunting

Otak manusia dewasa memiliki berat rata-rata sekitar 1,2-1,4 kg (2,6-3,1 lb) yaitu sekitar 2% dari total berat badan, [4] [5] dengan volume sekitar 1260 cm3 pada pria dan 1130 cm3 pada pria. wanita. [6] Ada variasi individu yang substansial, [6] dengan kisaran referensi standar untuk pria adalah 1.180–1.620 g (2,60–3,57 lb) [7] dan untuk wanita 1,030–1,400 g (2,27–3,09 lb). [8]

Cerebrum, yang terdiri dari hemisfer serebral, membentuk bagian terbesar dari otak dan menutupi struktur otak lainnya. [9] Wilayah luar hemisfer, korteks serebral, adalah materi abu-abu, terdiri dari lapisan kortikal neuron. Setiap belahan dibagi menjadi empat lobus utama - lobus frontal, lobus parietal, lobus temporal, dan lobus oksipital. [10] Tiga lobus lain dimasukkan oleh beberapa sumber yang a lobus tengah, lobus limbik, dan lobus insular. [11] Lobus sentral terdiri dari gyrus precentral dan gyrus postcentral dan termasuk karena membentuk peran fungsional yang berbeda. [11] [12]

Batang otak, menyerupai tangkai, menempel dan meninggalkan otak besar di awal area otak tengah. Batang otak meliputi otak tengah, pons, dan medula oblongata. Di belakang batang otak adalah otak kecil (bahasa Latin: otak kecil). [9]

Otak besar, batang otak, otak kecil, dan sumsum tulang belakang ditutupi oleh tiga membran yang disebut meninges. Selaputnya adalah dura mater yang keras, arachnoid mater tengah dan pia mater bagian dalam yang lebih halus. Antara arachnoid mater dan pia mater adalah ruang subarachnoid dan sisterna subarachnoid, yang berisi cairan serebrospinal. [13] Membran terluar dari korteks serebral adalah membran basal pia mater yang disebut glia limitans dan merupakan bagian penting dari sawar darah otak. [14] Otak makhluk hidup sangat lunak, memiliki konsistensi seperti gel yang mirip dengan tahu lunak. [15] Lapisan kortikal neuron merupakan sebagian besar materi abu-abu serebral, sedangkan daerah subkortikal yang lebih dalam dari akson mielin, membuat materi putih. [9] Materi putih otak membentuk sekitar setengah dari total volume otak. [16]

Sunting Otak

Cerebrum adalah bagian terbesar dari otak, dan dibagi menjadi belahan kiri dan kanan yang hampir simetris oleh alur yang dalam, fisura longitudinal. [17] Asimetri antara lobus dicatat sebagai petalia. [18] Hemisfer dihubungkan oleh lima komisura yang membentang dari fisura longitudinal, yang terbesar adalah corpus callosum. [9] Setiap belahan secara konvensional dibagi menjadi empat lobus utama lobus frontal, lobus parietal, lobus temporal, dan lobus oksipital, dinamai menurut tulang tengkorak yang menutupi mereka. [10] Setiap lobus dikaitkan dengan satu atau dua fungsi khusus meskipun ada beberapa fungsi yang tumpang tindih di antara mereka. [19] Permukaan otak terlipat menjadi tonjolan (gyri) dan alur (sulci), banyak di antaranya diberi nama, biasanya menurut posisinya, seperti gyrus frontal lobus frontal atau sulkus sentral yang memisahkan daerah tengah. dari hemisfer. Ada banyak variasi kecil pada lipatan sekunder dan tersier. [20]

Bagian luar otak besar adalah korteks serebral, terdiri dari materi abu-abu yang tersusun berlapis-lapis. Tebalnya 2 hingga 4 milimeter (0,079 hingga 0,157 inci), dan terlipat dalam untuk memberikan tampilan yang berbelit-belit. [21] Di bawah korteks adalah materi putih otak. Bagian terbesar dari korteks serebral adalah neokorteks, yang memiliki enam lapisan saraf. Sisa korteks adalah alokorteks, yang memiliki tiga atau empat lapisan. [22]

Korteks dipetakan oleh divisi menjadi sekitar lima puluh area fungsional yang berbeda yang dikenal sebagai area Brodmann. Daerah-daerah ini jelas berbeda bila dilihat di bawah mikroskop. [23] Korteks dibagi menjadi dua area fungsional utama – korteks motorik dan korteks sensorik. [24] Korteks motorik primer, yang mengirimkan akson ke neuron motorik di batang otak dan sumsum tulang belakang, menempati bagian belakang lobus frontal, tepat di depan area somatosensori. Daerah sensorik primer menerima sinyal dari saraf sensorik dan saluran melalui inti relay di thalamus. Area sensorik primer meliputi korteks visual lobus oksipital, korteks pendengaran di bagian lobus temporal dan korteks insular, dan korteks somatosensori di lobus parietal. Bagian korteks yang tersisa, disebut area asosiasi. Area-area ini menerima masukan dari area sensorik dan bagian bawah otak dan terlibat dalam proses kognitif yang kompleks dari persepsi, pemikiran, dan pengambilan keputusan.[25] Fungsi utama lobus frontal adalah untuk mengontrol perhatian, pemikiran abstrak, perilaku, tugas pemecahan masalah, dan reaksi fisik dan kepribadian. [26] [27] Lobus oksipital adalah lobus terkecil fungsi utamanya adalah penerimaan visual, pemrosesan visual-spasial, gerakan, dan pengenalan warna. [26] [27] Ada lobulus oksipital yang lebih kecil di lobus yang dikenal sebagai cuneus. Lobus temporal mengontrol ingatan pendengaran dan visual, bahasa, dan beberapa pendengaran dan ucapan. [26]

Cerebrum berisi ventrikel tempat cairan serebrospinal diproduksi dan diedarkan. Di bawah corpus callosum adalah septum pellucidum, membran yang memisahkan ventrikel lateral. Di bawah ventrikel lateral adalah talamus dan di depan dan di bawah ini adalah hipotalamus. Hipotalamus mengarah ke kelenjar pituitari. Di bagian belakang talamus adalah batang otak. [28]

Ganglia basal, juga disebut inti basal, adalah seperangkat struktur jauh di dalam belahan otak yang terlibat dalam perilaku dan regulasi gerakan. [29] Komponen terbesar adalah striatum, yang lainnya adalah globus pallidus, substantia nigra dan nukleus subthalamic. [29] Striatum dibagi menjadi striatum ventral, dan striatum dorsal, subdivisi yang didasarkan pada fungsi dan koneksi. Striatum ventral terdiri dari nukleus accumbens dan tuberkel olfaktorius sedangkan striatum dorsal terdiri dari nukleus kaudatus dan putamen. Putamen dan globus pallidus terletak terpisah dari ventrikel lateral dan talamus oleh kapsula interna, sedangkan nukleus kaudatus membentang di sekitar dan berbatasan dengan ventrikel lateral di sisi luarnya. [30] Di bagian terdalam dari sulkus lateral antara korteks insular dan striatum adalah lembaran saraf tipis yang disebut klaustrum. [31]

Di bawah dan di depan striatum adalah sejumlah struktur otak depan basal. Ini termasuk nukleus basalis, pita diagonal Broca, substantia innominata, dan nukleus septum medial. Struktur ini penting dalam memproduksi neurotransmitter, asetilkolin, yang kemudian didistribusikan secara luas ke seluruh otak. Otak depan basal, khususnya nukleus basalis, dianggap sebagai keluaran kolinergik utama dari sistem saraf pusat ke striatum dan neokorteks. [32]

Cerebellum Sunting

Cerebellum dibagi menjadi lobus anterior, lobus posterior, dan lobus flokulonodular. [33] Lobus anterior dan posterior dihubungkan di tengah oleh vermis. [34] Dibandingkan dengan korteks serebral, serebelum memiliki korteks luar yang jauh lebih tipis yang berkerut sempit menjadi banyak celah melintang melengkung. [34] Dilihat dari bawah antara dua lobus adalah lobus ketiga lobus flocculonodular. [35] Otak kecil terletak di belakang rongga tengkorak, terletak di bawah lobus oksipital, dan dipisahkan dari ini oleh tentorium serebelum, selembar serat. [36]

Hal ini terhubung ke otak tengah batang otak oleh peduncles cerebellar superior, ke pons oleh peduncles cerebellar tengah, dan ke medula oleh peduncles cerebellar inferior. [34] Cerebellum terdiri dari medula dalam materi putih dan korteks luar materi abu-abu kaya dilipat. [36] Lobus anterior dan posterior serebelum tampaknya memainkan peran dalam koordinasi dan kelancaran gerakan motorik kompleks, dan lobus flokulonodular dalam pemeliharaan keseimbangan [37] meskipun ada perdebatan mengenai fungsi kognitif, perilaku dan motoriknya. [38]

Sunting Batang Otak

Batang otak terletak di bawah otak besar dan terdiri dari otak tengah, pons, dan medula. Itu terletak di bagian belakang tengkorak, bertumpu pada bagian dasar yang dikenal sebagai clivus, dan berakhir di foramen magnum, sebuah lubang besar di tulang oksipital. Batang otak berlanjut di bawah ini sebagai sumsum tulang belakang, [39] dilindungi oleh tulang belakang.

Sepuluh dari dua belas pasang saraf kranial [a] muncul langsung dari batang otak. [39] Batang otak juga mengandung banyak inti saraf kranial dan inti saraf perifer, serta inti yang terlibat dalam pengaturan banyak proses penting termasuk pernapasan, kontrol gerakan mata dan keseimbangan. [40] [39] Formasi retikuler, jaringan inti formasi yang tidak jelas, terdapat di dalam dan di sepanjang batang otak. [39] Banyak saluran saraf, yang mengirimkan informasi ke dan dari korteks serebral ke seluruh tubuh, melewati batang otak. [39]

Sunting Mikroanatomi

Otak manusia terutama terdiri dari neuron, sel glial, sel induk saraf, dan pembuluh darah. Jenis neuron termasuk interneuron, sel piramidal termasuk sel Betz, neuron motorik (neuron motorik atas dan bawah), dan sel Purkinje serebelum. Sel Betz adalah sel terbesar (berdasarkan ukuran badan sel) dalam sistem saraf. [41] Otak manusia dewasa diperkirakan mengandung 86±8 miliar neuron, dengan jumlah yang kira-kira sama (85±10 miliar) sel non-saraf. [42] Dari neuron ini, 16 miliar (19%) terletak di korteks serebral, dan 69 miliar (80%) berada di otak kecil. [5] [42]

Jenis sel glial adalah astrosit (termasuk glia Bergmann), oligodendrosit, sel ependymal (termasuk tanycytes), sel glial radial, mikroglia, dan subtipe sel progenitor oligodendrosit. Astrosit adalah sel glia terbesar. Mereka adalah sel stellata dengan banyak proses yang memancar dari badan selnya. Beberapa dari proses ini berakhir sebagai kaki akhir perivaskular di dinding kapiler. [43] The glia limitans korteks terdiri dari proses kaki astrosit yang berfungsi sebagian mengandung sel-sel otak. [14]

Sel mast adalah sel darah putih yang berinteraksi dalam sistem neuroimun di otak. [44] Sel mast di sistem saraf pusat hadir dalam sejumlah struktur termasuk meningen [44] mereka memediasi respon neuroimun dalam kondisi inflamasi dan membantu untuk mempertahankan sawar darah-otak, terutama di daerah otak di mana penghalang tidak ada. [44] [45] Sel mast memiliki fungsi umum yang sama dalam tubuh dan sistem saraf pusat, seperti mempengaruhi atau mengatur respons alergi, imunitas bawaan dan adaptif, autoimunitas, dan peradangan. [44] Sel mast berfungsi sebagai sel efektor utama di mana patogen dapat mempengaruhi sinyal biokimia yang terjadi antara saluran pencernaan dan sistem saraf pusat. [46] [47]

Sekitar 400 gen terbukti spesifik untuk otak. Di semua neuron, ELAVL3 diekspresikan, dan di neuron piramidal, NRGN dan REEP2 juga diekspresikan. GAD1 - penting untuk biosintesis neurotransmitter GABA - diekspresikan dalam interneuron. Protein yang diekspresikan dalam sel glial termasuk penanda astrosit GFAP dan S100B sedangkan protein dasar mielin dan faktor transkripsi OLIG2 diekspresikan dalam oligodendrosit. [48]

Cairan serebrospinal Sunting

Cairan serebrospinal adalah cairan transelular yang jernih dan tidak berwarna yang beredar di sekitar otak di ruang subarachnoid, di sistem ventrikel, dan di kanal pusat sumsum tulang belakang. Ini juga mengisi beberapa celah di ruang subarachnoid, yang dikenal sebagai tangki subarachnoid. [49] Keempat ventrikel, dua lateral, ketiga, dan keempat ventrikel, semua mengandung pleksus koroid yang menghasilkan cairan serebrospinal. [50] Ventrikel ketiga terletak di garis tengah dan terhubung ke ventrikel lateral. [49] Sebuah saluran tunggal, saluran air otak antara pons dan otak kecil, menghubungkan ventrikel ketiga ke ventrikel keempat. [51] Tiga bukaan terpisah, tengah dan dua bukaan lateral, mengalirkan cairan serebrospinal dari ventrikel keempat ke sisterna magna salah satu sisterna utama. Dari sini, cairan serebrospinal beredar di sekitar otak dan sumsum tulang belakang di ruang subarachnoid, antara arachnoid mater dan pia mater. [49] Pada suatu waktu, ada sekitar 150 mL cairan serebrospinal – sebagian besar berada di dalam ruang subarachnoid. Itu terus-menerus diregenerasi dan diserap, dan diganti setiap 5-6 jam sekali. [49]

Sebuah sistem glymphatic telah dijelaskan [52] [53] [54] sebagai sistem drainase limfatik otak. Jalur glymphatic di seluruh otak mencakup rute drainase dari cairan serebrospinal, dan dari pembuluh limfatik meningeal yang berhubungan dengan sinus dural, dan berjalan di samping pembuluh darah otak. [55] [56] Jalur ini mengalirkan cairan interstisial dari jaringan otak. [56]

Suplai darah Sunting

Arteri karotis internal memasok darah beroksigen ke bagian depan otak dan arteri vertebralis memasok darah ke bagian belakang otak. [57] Kedua sirkulasi bergabung bersama dalam lingkaran Willis, cincin arteri terhubung yang terletak di tangki interpeduncular antara otak tengah dan pons. [58]

Arteri karotis interna adalah cabang dari arteri karotis komunis. Mereka memasuki tengkorak melalui kanal karotis, perjalanan melalui sinus kavernosa dan memasuki ruang subarachnoid. [59] Mereka kemudian memasuki lingkaran Willis, dengan dua cabang, arteri serebral anterior muncul. Cabang-cabang ini berjalan ke depan dan kemudian ke atas sepanjang celah longitudinal, dan memasok bagian depan dan garis tengah otak. [60] Satu atau lebih arteri komunikans anterior kecil bergabung dengan dua arteri serebral anterior segera setelah mereka muncul sebagai cabang. [60] Arteri karotis interna berlanjut ke depan sebagai arteri serebral tengah. Mereka berjalan menyamping di sepanjang tulang sphenoid rongga mata, lalu ke atas melalui korteks insula, di mana cabang terakhir muncul. Arteri serebral tengah mengirim cabang sepanjang panjangnya. [59]

Arteri vertebralis muncul sebagai cabang dari arteri subklavia kiri dan kanan. Mereka melakukan perjalanan ke atas melalui foramen transversal yang merupakan ruang di vertebra serviks. Setiap sisi memasuki rongga tengkorak melalui foramen magnum di sepanjang sisi medula yang sesuai. [59] Mereka mengeluarkan salah satu dari tiga cabang serebelar. Arteri vertebralis bergabung di depan bagian tengah medula untuk membentuk arteri basilar yang lebih besar, yang mengirimkan banyak cabang untuk memasok medula dan pons, dan dua cabang serebelar anterior dan superior lainnya. [61] Akhirnya, arteri basilar terbagi menjadi dua arteri serebral posterior. Ini berjalan keluar, di sekitar pedunkulus serebelaris superior, dan di sepanjang bagian atas tentorium serebelum, di mana ia mengirimkan cabang untuk memasok lobus temporal dan oksipital. [61] Setiap arteri serebral posterior mengirimkan arteri komunikans posterior kecil untuk bergabung dengan arteri karotis interna.

Drainase darah Sunting

Vena serebral mengalirkan darah terdeoksigenasi dari otak. Otak memiliki dua jaringan utama vena: jaringan eksterior atau superfisial, pada permukaan otak besar yang memiliki tiga cabang, dan jaringan interior. Kedua jaringan ini berkomunikasi melalui vena anastomosis (bergabung). [62] Vena otak mengalir ke rongga yang lebih besar dari sinus vena dural biasanya terletak di antara dura mater dan penutup tengkorak. [63] Darah dari otak kecil dan otak tengah mengalir ke vena serebral besar. Darah dari medula dan pons batang otak memiliki pola drainase yang bervariasi, baik ke dalam vena tulang belakang atau ke vena serebral yang berdekatan. [62]

Darah di bagian dalam otak mengalir, melalui pleksus vena ke dalam sinus kavernosus di depan, dan sinus petrosus superior dan inferior di samping, dan sinus sagital inferior di belakang. [63] Darah mengalir dari otak luar ke sinus sagital superior yang besar, yang terletak di garis tengah di atas otak. Darah dari sini bergabung dengan darah dari sinus lurus pada pertemuan sinus. [63]

Darah dari sini mengalir ke sinus transversus kiri dan kanan. [63] Ini kemudian mengalir ke sinus sigmoid, yang menerima darah dari sinus kavernosa dan sinus petrosus superior dan inferior. Sigmoid bermuara ke vena jugularis interna yang besar. [63] [62]

Penghalang darah-otak Sunting

Arteri yang lebih besar di seluruh otak memasok darah ke kapiler yang lebih kecil. Pembuluh darah terkecil di otak ini, dilapisi dengan sel-sel yang dihubungkan oleh persimpangan ketat sehingga cairan tidak meresap atau bocor ke tingkat yang sama seperti yang terjadi di kapiler lain, ini menciptakan penghalang darah-otak. [45] Perisit memainkan peran utama dalam pembentukan persimpangan ketat. [64] Penghalang kurang permeabel terhadap molekul yang lebih besar, tetapi masih permeabel terhadap air, karbon dioksida, oksigen, dan sebagian besar zat yang larut dalam lemak (termasuk anestesi dan alkohol). [45] Penghalang darah-otak tidak ada di organ sirkumventrikular—yang merupakan struktur di otak yang mungkin perlu merespons perubahan cairan tubuh—seperti kelenjar pineal, area postrema, dan beberapa area hipotalamus. [45] Ada penghalang darah-cairan serebrospinal serupa, yang melayani tujuan yang sama seperti penghalang darah-otak, tetapi memfasilitasi pengangkutan zat yang berbeda ke dalam otak karena karakteristik struktural yang berbeda antara dua sistem penghalang. [45] [65]

Pada awal minggu ketiga perkembangan, ektoderm embrionik membentuk strip menebal yang disebut lempeng saraf. [66] Pada minggu keempat perkembangan lempeng saraf telah melebar untuk memberikan ujung kepala yang lebar, bagian tengah yang kurang lebar dan ujung ekor yang sempit. Pembengkakan ini dikenal sebagai vesikel otak primer dan mewakili awal dari otak depan (prosencephalon), otak tengah (mesencephalon), dan otak belakang (rhombencephalon). [67]

Sel-sel puncak saraf (berasal dari ektoderm) mengisi tepi lateral lempeng pada lipatan saraf. Pada minggu keempat—selama tahap neurulasi—lipatan saraf menutup membentuk tabung saraf, menyatukan sel-sel puncak saraf di puncak saraf. [68] Puncak saraf membentang sepanjang tabung dengan sel-sel puncak saraf kranial di ujung kepala dan sel-sel puncak saraf kaudal di ekor. Sel-sel terlepas dari puncak dan bermigrasi dalam gelombang craniocaudal (kepala ke ekor) di dalam tabung. [68] Sel-sel di ujung kepala membentuk otak, dan sel-sel di ujung ekor membentuk sumsum tulang belakang. [69]

Tabung menekuk saat tumbuh, membentuk belahan otak berbentuk bulan sabit di kepala. Hemisfer serebral pertama kali muncul pada hari ke 32. [70] Pada awal minggu keempat, bagian kepala membengkok tajam ke depan dalam sebuah fleksura kepala. [68] Bagian yang tertekuk ini menjadi otak depan (prosencephalon) bagian melengkung yang berdampingan menjadi otak tengah (mesencephalon) dan bagian kaudal dari fleksura menjadi otak belakang (rhombencephalon). Daerah ini terbentuk sebagai pembengkakan yang dikenal sebagai tiga vesikel otak utama. Pada minggu kelima perkembangan, lima vesikel otak sekunder telah terbentuk. [71] Otak depan terpisah menjadi dua vesikel – telencephalon anterior dan diencephalon posterior. Telencephalon menimbulkan korteks serebral, ganglia basal, dan struktur terkait. Diensefalon membentuk talamus dan hipotalamus. Otak belakang juga terbagi menjadi dua area – metencephalon dan myelencephalon. Metensefalon membentuk serebelum dan pons. Mielensefalon membentuk medula oblongata. [72] Juga selama minggu kelima, otak membelah menjadi segmen berulang yang disebut neuromer. [67] [73] Di otak belakang ini dikenal sebagai rhombomer. [74]

Karakteristik otak adalah lipatan kortikal yang dikenal sebagai girifikasi. Selama lebih dari lima bulan perkembangan prenatal, korteksnya halus. Pada usia kehamilan 24 minggu, morfologi keriput yang menunjukkan celah yang mulai menandai lobus otak terlihat jelas. [75] Mengapa kerutan dan lipatan korteks tidak dipahami dengan baik, tetapi gyrifikasi telah dikaitkan dengan kecerdasan dan gangguan neurologis, dan sejumlah teori gyrifikasi telah diusulkan. [75] Teori-teori ini termasuk yang didasarkan pada tekuk mekanis, [76] [19] tegangan aksonal, [77] dan ekspansi tangensial diferensial. [76] Yang jelas adalah bahwa girifikasi bukanlah proses acak, melainkan proses perkembangan kompleks yang telah ditentukan sebelumnya yang menghasilkan pola lipatan yang konsisten antara individu dan sebagian besar spesies. [76] [78]

Alur pertama yang muncul pada bulan keempat adalah fossa serebri lateral. [70] Ujung ekor yang melebar dari belahan harus melengkung ke arah depan agar sesuai dengan ruang terbatas. Ini menutupi fossa dan mengubahnya menjadi punggungan yang jauh lebih dalam yang dikenal sebagai sulkus lateral dan ini menandai lobus temporal. [70] Pada bulan keenam, sulkus lain telah terbentuk yang membatasi lobus frontal, parietal, dan oksipital. [70] Sebuah gen hadir dalam genom manusia (ARHGAP11B) mungkin memainkan peran utama dalam gyrification dan ensefalisasi. [79]

Otak embrio manusia pada 4,5 minggu, menunjukkan bagian dalam otak depan

Interior otak pada 5 minggu

Otak dilihat di garis tengah pada 3 bulan

Kontrol motor Sunting

Lobus frontal terlibat dalam penalaran, kontrol motorik, emosi, dan bahasa. Ini berisi korteks motorik, yang terlibat dalam perencanaan dan koordinasi gerakan korteks prefrontal, yang bertanggung jawab untuk fungsi kognitif tingkat tinggi dan area Broca, yang penting untuk produksi bahasa. [80] Sistem motorik otak bertanggung jawab untuk menghasilkan dan mengontrol gerakan. [81] Gerakan yang dihasilkan melewati otak melalui saraf ke neuron motorik di tubuh, yang mengontrol aksi otot. Traktus kortikospinalis membawa gerakan dari otak, melalui sumsum tulang belakang, ke batang tubuh dan anggota badan. [82] Saraf kranial membawa gerakan yang berhubungan dengan mata, mulut dan wajah.

Gerakan kasar - seperti penggerak dan gerakan lengan dan kaki - dihasilkan di korteks motorik, dibagi menjadi tiga bagian: korteks motorik primer, ditemukan di girus precentral dan memiliki bagian yang didedikasikan untuk pergerakan bagian tubuh yang berbeda. Gerakan-gerakan ini didukung dan diatur oleh dua area lain, yang terletak di anterior korteks motorik primer: area premotor dan area motor tambahan. [83] Tangan dan mulut memiliki area yang jauh lebih besar yang didedikasikan untuk mereka daripada bagian tubuh lainnya, memungkinkan gerakan yang lebih halus ini telah divisualisasikan dalam homunculus motorik. [83] Impuls yang dihasilkan dari korteks motorik berjalan di sepanjang saluran kortikospinal di sepanjang bagian depan medula dan menyeberang (decussate) di piramida meduler. Ini kemudian berjalan ke sumsum tulang belakang, dengan sebagian besar terhubung ke interneuron, pada gilirannya menghubungkan ke neuron motorik yang lebih rendah dalam materi abu-abu yang kemudian mengirimkan impuls untuk pindah ke otot itu sendiri. [82] Otak kecil dan ganglia basal, berperan dalam gerakan otot yang halus, kompleks dan terkoordinasi. [84] Hubungan antara korteks dan ganglia basalis mengontrol tonus otot, postur dan inisiasi gerakan, dan disebut sebagai sistem ekstrapiramidal. [85]

Pengeditan Sensorik

Sistem saraf sensorik terlibat dengan penerimaan dan pemrosesan informasi sensorik.Informasi ini diterima melalui saraf kranial, melalui saluran di sumsum tulang belakang, dan langsung di pusat otak yang terpapar darah. [86] Otak juga menerima dan menafsirkan informasi dari indra khusus penglihatan, penciuman, pendengaran, dan rasa. Campuran sinyal motorik dan sensorik juga terintegrasi. [86]

Dari kulit, otak menerima informasi tentang sentuhan halus, tekanan, nyeri, getaran, dan suhu. Dari persendian, otak menerima informasi tentang posisi persendian. [87] Korteks sensorik ditemukan tepat di dekat korteks motorik, dan, seperti korteks motorik, memiliki area yang berhubungan dengan sensasi dari bagian tubuh yang berbeda. Sensasi yang dikumpulkan oleh reseptor sensorik pada kulit diubah menjadi sinyal saraf, yang diteruskan ke serangkaian neuron melalui saluran di sumsum tulang belakang. Jalur lemniskus kolumna dorsalis medial berisi informasi tentang sentuhan halus, vibrasi, dan posisi sendi. Serat jalur berjalan ke bagian belakang sumsum tulang belakang ke bagian belakang medula, di mana mereka terhubung dengan neuron tingkat kedua yang segera mengirim serat melintasi garis tengah. Serabut ini kemudian berjalan ke atas ke kompleks ventrobasal di thalamus di mana mereka terhubung dengan neuron tingkat ketiga yang mengirim serat ke korteks sensorik. [87] Traktus spinotalamikus membawa informasi tentang nyeri, suhu, dan sentuhan kasar. Serat jalur berjalan ke atas sumsum tulang belakang dan terhubung dengan neuron orde kedua di formasi retikuler batang otak untuk nyeri dan suhu, dan juga berakhir di kompleks ventrobasal talamus untuk sentuhan kasar. [88]

Penglihatan dihasilkan oleh cahaya yang mengenai retina mata. Fotoreseptor di retina mentransduksi stimulus sensorik cahaya menjadi sinyal saraf listrik yang dikirim ke korteks visual di lobus oksipital. Sinyal visual meninggalkan retina melalui saraf optik. Serabut saraf optik dari belahan hidung retina menyilang ke sisi yang berlawanan bergabung dengan serat dari belahan temporal retina yang berlawanan untuk membentuk traktus optikus. Susunan optik mata dan jalur visual berarti penglihatan dari lapang pandang kiri diterima oleh separuh kanan setiap retina, diproses oleh korteks visual kanan, dan sebaliknya. Serabut traktus optikus mencapai otak pada nukleus genikulatum lateral, dan berjalan melalui radiasi optik untuk mencapai korteks visual. [89]

Pendengaran dan keseimbangan keduanya dihasilkan di telinga bagian dalam. Suara menghasilkan getaran ossicles yang akhirnya berlanjut ke organ pendengaran, dan perubahan keseimbangan menghasilkan pergerakan cairan di dalam telinga bagian dalam. Ini menciptakan sinyal saraf yang melewati saraf vestibulocochlear. Dari sini, ia melewati ke nukleus koklea, nukleus olivarius superior, nukleus genikulatum medial, dan akhirnya radiasi pendengaran ke korteks pendengaran. [90]

Indera penciuman dihasilkan oleh sel reseptor di epitel mukosa olfaktorius di rongga hidung. Informasi ini melewati saraf penciuman yang masuk ke tengkorak melalui bagian yang relatif permeabel. Saraf ini mentransmisikan ke sirkuit saraf bulbus olfaktorius dari mana informasi diteruskan ke korteks olfaktorius. [91] [92] Rasa dihasilkan dari reseptor di lidah dan diteruskan sepanjang nervus fasialis dan glosofaringeal ke nukleus soliter di batang otak. Beberapa informasi rasa juga diteruskan dari faring ke daerah ini melalui saraf vagus. Informasi kemudian diteruskan dari sini melalui talamus ke korteks gustatory. [93]

Peraturan Sunting

Fungsi otonom otak termasuk pengaturan, atau kontrol ritmik dari detak jantung dan laju pernapasan, dan mempertahankan homeostasis.

Tekanan darah dan denyut jantung dipengaruhi oleh pusat vasomotor di medula, yang menyebabkan arteri dan vena agak menyempit saat istirahat. Hal ini dilakukan dengan mempengaruhi sistem saraf simpatik dan parasimpatis melalui saraf vagus. [94] Informasi tentang tekanan darah dihasilkan oleh baroreseptor di badan aorta di lengkung aorta, dan diteruskan ke otak sepanjang serat aferen saraf vagus. Informasi tentang perubahan tekanan di sinus karotis berasal dari badan karotis yang terletak di dekat arteri karotis dan ini dilewatkan melalui saraf yang bergabung dengan saraf glossopharyngeal. Informasi ini berjalan ke nukleus soliter di medula. Sinyal dari sini mempengaruhi pusat vasomotor untuk menyesuaikan penyempitan vena dan arteri. [95]

Otak mengontrol laju pernapasan, terutama oleh pusat pernapasan di medula dan pons. [96] Pusat pernapasan mengontrol pernapasan, dengan menghasilkan sinyal motorik yang diteruskan ke sumsum tulang belakang, di sepanjang saraf frenikus ke diafragma dan otot pernapasan lainnya. Ini adalah saraf campuran yang membawa informasi sensorik kembali ke pusat. Ada empat pusat pernapasan, tiga dengan fungsi yang lebih jelas, dan pusat apneustik dengan fungsi yang kurang jelas. Di medula, kelompok pernapasan dorsal menyebabkan keinginan untuk bernapas dan menerima informasi sensorik langsung dari tubuh. Juga di medula, kelompok pernapasan ventral mempengaruhi pernapasan selama aktivitas. Di pons, pusat pneumotaksik mempengaruhi durasi setiap napas, [96] dan pusat apneustik tampaknya memiliki pengaruh pada inhalasi. Pusat pernapasan secara langsung merasakan karbon dioksida dan pH darah. Informasi tentang oksigen darah, karbon dioksida dan tingkat pH juga dirasakan pada dinding arteri di kemoreseptor perifer badan aorta dan karotis. Informasi ini diteruskan melalui saraf vagus dan glossopharyngeal ke pusat pernapasan. Karbon dioksida tinggi, pH asam, atau oksigen rendah merangsang pusat pernapasan. [96] Keinginan untuk bernapas juga dipengaruhi oleh reseptor regangan paru di paru-paru yang, ketika diaktifkan, mencegah paru-paru mengembang berlebihan dengan mengirimkan informasi ke pusat pernapasan melalui saraf vagus. [96]

Hipotalamus di diencephalon, terlibat dalam mengatur banyak fungsi tubuh. Fungsinya meliputi regulasi neuroendokrin, regulasi ritme sirkadian, kontrol sistem saraf otonom, dan regulasi cairan, dan asupan makanan. Ritme sirkadian dikendalikan oleh dua kelompok sel utama di hipotalamus. Hipotalamus anterior termasuk nukleus suprachiasmatic dan nukleus preoptik ventrolateral yang melalui siklus ekspresi gen, menghasilkan jam sirkadian kira-kira 24 jam. Pada hari sirkadian, ritme ultradian mengendalikan pola tidur. Tidur merupakan kebutuhan penting bagi tubuh dan otak dan memungkinkan penutupan dan istirahat sistem tubuh. Ada juga temuan yang menunjukkan bahwa penumpukan racun di otak setiap hari dihilangkan saat tidur. [97] Saat terjaga, otak mengonsumsi seperlima dari total kebutuhan energi tubuh. Tidur tentu mengurangi penggunaan ini dan memberi waktu untuk pemulihan ATP yang memberi energi. Efek kurang tidur menunjukkan kebutuhan mutlak akan tidur. [98]

Hipotalamus lateral mengandung neuron orexinergik yang mengontrol nafsu makan dan gairah melalui proyeksinya ke sistem aktivasi retikuler asendens. [99] [100] Hipotalamus mengontrol kelenjar pituitari melalui pelepasan peptida seperti oksitosin, dan vasopresin, serta dopamin ke eminensia median. Melalui proyeksi otonom, hipotalamus terlibat dalam mengatur fungsi seperti tekanan darah, denyut jantung, pernapasan, berkeringat, dan mekanisme homeostatik lainnya. [101] Hipotalamus juga berperan dalam pengaturan suhu, dan ketika dirangsang oleh sistem kekebalan, mampu menghasilkan demam. Hipotalamus dipengaruhi oleh ginjal: ketika tekanan darah turun, renin yang dilepaskan oleh ginjal merangsang kebutuhan untuk minum. Hipotalamus juga mengatur asupan makanan melalui sinyal otonom, dan pelepasan hormon oleh sistem pencernaan. [102]

Sunting Bahasa

Sementara fungsi bahasa secara tradisional dianggap terlokalisasi ke area Wernicke dan area Broca, [103] sekarang sebagian besar diterima bahwa jaringan wilayah kortikal yang lebih luas berkontribusi pada fungsi bahasa. [104] [105] [106]

Studi tentang bagaimana bahasa diwakili, diproses, dan diperoleh oleh otak disebut neurolinguistik, yang merupakan bidang multidisiplin besar yang diambil dari ilmu saraf kognitif, linguistik kognitif, dan psikolinguistik. [107]

Lateralisasi Sunting

Serebrum memiliki organisasi kontralateral dengan setiap belahan otak berinteraksi terutama dengan setengah tubuh: sisi kiri otak berinteraksi dengan sisi kanan tubuh, dan sebaliknya. Penyebab perkembangan untuk ini tidak pasti. [108] Koneksi motorik dari otak ke sumsum tulang belakang, dan koneksi sensorik dari sumsum tulang belakang ke otak, keduanya bersilangan di batang otak. Input visual mengikuti aturan yang lebih kompleks: saraf optik dari kedua mata bersatu pada titik yang disebut kiasma optikum, dan setengah dari serat dari masing-masing saraf berpisah untuk bergabung dengan yang lain. [109] Hasilnya adalah koneksi dari separuh kiri retina, di kedua mata, menuju ke sisi kiri otak, sedangkan koneksi dari separuh kanan retina menuju ke sisi kanan otak. [110] Karena setiap separuh retina menerima cahaya yang datang dari separuh bidang visual yang berlawanan, konsekuensi fungsionalnya adalah bahwa input visual dari sisi kiri dunia menuju ke sisi kanan otak, dan sebaliknya. [108] Dengan demikian, sisi kanan otak menerima input somatosensori dari sisi kiri tubuh, dan input visual dari sisi kiri bidang visual. [111] [112]

Sisi kiri dan kanan otak tampak simetris, tetapi berfungsi secara asimetris. [113] Sebagai contoh, lawan dari area motor hemisfer kiri yang mengontrol tangan kanan adalah area hemisfer kanan yang mengontrol tangan kiri. Namun, ada beberapa pengecualian penting, yang melibatkan bahasa dan kognisi spasial. Lobus frontal kiri dominan untuk bahasa. Jika area bahasa utama di belahan otak kiri rusak, itu dapat membuat korban tidak dapat berbicara atau mengerti, [113] sedangkan kerusakan yang setara pada belahan kanan hanya akan menyebabkan sedikit gangguan pada keterampilan bahasa.

Sebagian besar pemahaman terkini tentang interaksi antara kedua belahan berasal dari studi "pasien dengan otak terbelah"—orang-orang yang menjalani transeksi bedah korpus kalosum dalam upaya untuk mengurangi keparahan serangan epilepsi. [114] Pasien-pasien ini tidak menunjukkan perilaku yang tidak biasa yang langsung terlihat, tetapi dalam beberapa kasus dapat berperilaku hampir seperti dua orang yang berbeda dalam tubuh yang sama, dengan tangan kanan mengambil tindakan dan kemudian tangan kiri membatalkannya. [114] [115] Pasien-pasien ini, ketika secara singkat ditunjukkan gambar di sisi kanan titik fiksasi visual, dapat menggambarkannya secara verbal, tetapi ketika gambar ditampilkan di sebelah kiri, tidak dapat menggambarkannya, tetapi mungkin dapat memberikan indikasi dengan tangan kiri sifat objek yang ditampilkan. [115] [116]

Edit emosi

Emosi umumnya didefinisikan sebagai proses multikomponen dua langkah yang melibatkan elisitasi, diikuti oleh perasaan psikologis, penilaian, ekspresi, respons otonom, dan kecenderungan tindakan. [117] Upaya untuk melokalisasi emosi dasar ke daerah otak tertentu telah menjadi kontroversi beberapa penelitian tidak menemukan bukti untuk lokasi tertentu yang sesuai dengan emosi, tetapi menemukan sirkuit yang terlibat dalam proses emosional umum. Amigdala, korteks orbitofrontal, korteks insula tengah dan anterior dan korteks prefrontal lateral, tampaknya terlibat dalam menghasilkan emosi, sementara bukti yang lebih lemah ditemukan untuk area tegmental ventral, pallidum ventral, dan nukleus accumbens dalam arti-penting insentif. [118] Namun, yang lain telah menemukan bukti aktivasi daerah tertentu, seperti ganglia basal dalam kebahagiaan, korteks cingulate subkallosal dalam kesedihan, dan amigdala dalam ketakutan. [119]

Pengeditan Kognisi

Otak bertanggung jawab untuk kognisi, [120] [121] yang berfungsi melalui berbagai proses dan fungsi eksekutif. [121] [122] [123] Fungsi eksekutif mencakup kemampuan untuk menyaring informasi dan menghilangkan rangsangan yang tidak relevan dengan kontrol perhatian dan penghambatan kognitif, kemampuan untuk memproses dan memanipulasi informasi yang disimpan dalam memori kerja, kemampuan untuk memikirkan berbagai konsep secara bersamaan dan beralih tugas dengan fleksibilitas kognitif, kemampuan untuk menghambat impuls dan respons yang lebih kuat dengan kontrol penghambatan, dan kemampuan untuk menentukan relevansi informasi atau kesesuaian suatu tindakan. [122] [123] Fungsi eksekutif tingkat tinggi memerlukan penggunaan beberapa fungsi eksekutif dasar secara simultan, dan mencakup perencanaan, prospeksi, dan kecerdasan cair (yaitu, penalaran dan pemecahan masalah). [123]

Korteks prefrontal memainkan peran penting dalam memediasi fungsi eksekutif. [121] [123] [124] Perencanaan melibatkan aktivasi korteks prefrontal dorsolateral (DLPFC), korteks cingulate anterior, korteks prefrontal sudut, korteks prefrontal kanan, dan gyrus supramarginal. [124] Manipulasi memori kerja melibatkan DLPFC, gyrus frontal inferior, dan area korteks parietal. [121] [124] Kontrol penghambatan melibatkan beberapa area korteks prefrontal, serta nukleus berekor dan nukleus subthalamic. [123] [124] [125]

Neurotransmisi Sunting

Aktivitas otak dimungkinkan oleh interkoneksi neuron yang dihubungkan bersama untuk mencapai target mereka. [126] Sebuah neuron terdiri dari badan sel, akson, dan dendrit. Dendrit seringkali merupakan cabang ekstensif yang menerima informasi dalam bentuk sinyal dari terminal akson neuron lain. Sinyal yang diterima dapat menyebabkan neuron memulai potensial aksi (sinyal elektrokimia atau impuls saraf) yang dikirim sepanjang aksonnya ke terminal akson, untuk terhubung dengan dendrit atau dengan badan sel neuron lain. Potensial aksi dimulai pada segmen awal akson, yang mengandung kompleks protein khusus. [127] Ketika potensial aksi, mencapai terminal akson itu memicu pelepasan neurotransmitter pada sinaps yang menyebarkan sinyal yang bekerja pada sel target. [128] Neurotransmiter kimia ini termasuk dopamin, serotonin, GABA, glutamat, dan asetilkolin. [129] GABA adalah neurotransmitter penghambat utama di otak, dan glutamat adalah neurotransmitter rangsang utama. [130] Neuron terhubung pada sinapsis untuk membentuk jalur saraf, sirkuit saraf, dan sistem jaringan besar yang rumit seperti jaringan salience dan jaringan mode default, dan aktivitas di antara mereka didorong oleh proses transmisi saraf.

Metabolisme Sunting

Otak mengkonsumsi hingga 20% dari energi yang digunakan oleh tubuh manusia, lebih dari organ lainnya. [131] Pada manusia, glukosa darah adalah sumber energi utama bagi sebagian besar sel dan sangat penting untuk fungsi normal di sejumlah jaringan, termasuk otak. [132] Otak manusia mengonsumsi sekitar 60% glukosa darah pada individu yang berpuasa dan tidak banyak bergerak. [132] Metabolisme otak biasanya bergantung pada glukosa darah sebagai sumber energi, tetapi selama masa glukosa rendah (seperti puasa, latihan ketahanan, atau asupan karbohidrat terbatas), otak menggunakan badan keton untuk bahan bakar dengan kebutuhan glukosa yang lebih kecil. Otak juga dapat memanfaatkan laktat selama berolahraga. [133] Otak menyimpan glukosa dalam bentuk glikogen, meskipun dalam jumlah yang jauh lebih kecil daripada yang ditemukan di hati atau otot rangka. [134] Asam lemak rantai panjang tidak dapat melewati sawar darah-otak, tetapi hati dapat memecahnya untuk menghasilkan badan keton. Namun, asam lemak rantai pendek (misalnya, asam butirat, asam propionat, dan asam asetat) dan asam lemak rantai menengah, asam oktanoat dan asam heptanoat, dapat melintasi sawar darah-otak dan dimetabolisme oleh sel-sel otak. [135] [136] [137]

Meskipun otak manusia hanya mewakili 2% dari berat badan, ia menerima 15% dari curah jantung, 20% dari total konsumsi oksigen tubuh, dan 25% dari penggunaan glukosa total tubuh. [138] Otak sebagian besar menggunakan glukosa untuk energi, dan kekurangan glukosa, seperti yang dapat terjadi pada hipoglikemia, dapat mengakibatkan hilangnya kesadaran. [139] Konsumsi energi otak tidak bervariasi dari waktu ke waktu, tetapi daerah aktif korteks mengkonsumsi lebih banyak energi daripada daerah tidak aktif: fakta ini membentuk dasar untuk metode pencitraan otak fungsional PET dan fMRI. [140] Teknik pencitraan fungsional ini memberikan gambaran tiga dimensi aktivitas metabolisme. [141] Sebuah studi pendahuluan menunjukkan bahwa kebutuhan metabolisme otak pada manusia mencapai puncaknya pada usia sekitar lima tahun. [142]

Fungsi tidur tidak sepenuhnya dipahami, namun ada bukti bahwa tidur meningkatkan pembersihan produk sisa metabolisme, beberapa di antaranya berpotensi neurotoksik, dari otak dan mungkin juga memungkinkan perbaikan. [54] [143] [144] Bukti menunjukkan bahwa peningkatan pembersihan limbah metabolisme selama tidur terjadi melalui peningkatan fungsi sistem glymphatic. [54] Tidur mungkin juga berpengaruh pada fungsi kognitif dengan melemahkan koneksi yang tidak perlu. [145]

Otak tidak sepenuhnya dipahami, dan penelitian sedang berlangsung. [146] Ahli saraf, bersama dengan peneliti dari disiplin ilmu terkait, mempelajari cara kerja otak manusia. Batasan antara spesialisasi ilmu saraf, neurologi dan disiplin ilmu lain seperti psikiatri telah memudar karena semuanya dipengaruhi oleh penelitian dasar dalam ilmu saraf.

Penelitian ilmu saraf telah berkembang pesat dalam beberapa dekade terakhir. "Dekade Otak", sebuah inisiatif dari Pemerintah Amerika Serikat pada 1990-an, dianggap telah menandai sebagian besar peningkatan penelitian ini, [147] dan diikuti pada 2013 oleh Inisiatif OTAK. [148] Proyek Human Connectome adalah studi lima tahun yang diluncurkan pada 2009 untuk menganalisis hubungan anatomis dan fungsional bagian-bagian otak, dan telah menyediakan banyak data. [146]

Metode Sunting

Informasi tentang struktur dan fungsi otak manusia berasal dari berbagai metode eksperimen, termasuk hewan dan manusia. Informasi tentang trauma otak dan stroke telah memberikan informasi tentang fungsi bagian-bagian otak dan efek kerusakan otak. Neuroimaging digunakan untuk memvisualisasikan otak dan merekam aktivitas otak. Elektrofisiologi digunakan untuk mengukur, merekam, dan memantau aktivitas listrik korteks. Pengukuran dapat berupa potensial medan lokal dari area kortikal, atau aktivitas neuron tunggal. Elektroensefalogram dapat merekam aktivitas listrik korteks menggunakan elektroda yang ditempatkan secara non-invasif di kulit kepala. [149] [150]

Tindakan invasif termasuk elektrokortikografi, yang menggunakan elektroda yang ditempatkan langsung pada permukaan otak yang terbuka. Metode ini digunakan dalam pemetaan stimulasi kortikal, digunakan dalam studi tentang hubungan antara area kortikal dan fungsi sistemiknya.[151] Dengan menggunakan mikroelektroda yang jauh lebih kecil, rekaman unit tunggal dapat dibuat dari neuron tunggal yang memberikan resolusi spasial tinggi dan resolusi temporal tinggi. Ini telah memungkinkan menghubungkan aktivitas otak dengan perilaku, dan pembuatan peta saraf. [152]

Perkembangan organoid serebral telah membuka cara untuk mempelajari pertumbuhan otak, dan korteks, dan untuk memahami perkembangan penyakit, menawarkan implikasi lebih lanjut untuk aplikasi terapeutik. [153] [154]

Pengeditan Pencitraan

Teknik neuroimaging fungsional menunjukkan perubahan aktivitas otak yang berhubungan dengan fungsi area otak tertentu. Salah satu tekniknya adalah pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI) yang memiliki keunggulan dibandingkan metode SPECT dan PET sebelumnya karena tidak memerlukan penggunaan bahan radioaktif dan menawarkan resolusi yang lebih tinggi. [155] Teknik lain adalah spektroskopi inframerah-dekat fungsional. Metode ini mengandalkan respon hemodinamik yang menunjukkan perubahan aktivitas otak dalam kaitannya dengan perubahan aliran darah, berguna dalam memetakan fungsi ke area otak. [156] Keadaan istirahat fMRI melihat interaksi daerah otak saat otak tidak melakukan tugas tertentu. [157] Ini juga digunakan untuk menampilkan jaringan mode default.

Setiap arus listrik menghasilkan medan magnet osilasi saraf menginduksi medan magnet yang lemah, dan dalam magnetoencephalography fungsional arus yang dihasilkan dapat menunjukkan fungsi otak lokal dalam resolusi tinggi. [158] Tractography menggunakan MRI dan analisis gambar untuk membuat gambar 3D dari saluran saraf otak. Connectograms memberikan representasi grafis dari koneksi saraf otak. [159]

Perbedaan struktur otak dapat diukur pada beberapa gangguan, terutama skizofrenia dan demensia. Pendekatan biologis yang berbeda menggunakan pencitraan telah memberikan lebih banyak wawasan misalnya gangguan depresi dan gangguan obsesif-kompulsif. Sumber utama informasi tentang fungsi daerah otak adalah efek kerusakannya. [160]

Kemajuan dalam neuroimaging telah memungkinkan wawasan objektif tentang gangguan mental, yang mengarah pada diagnosis yang lebih cepat, prognosis yang lebih akurat, dan pemantauan yang lebih baik. [161]

Ekspresi gen dan protein Sunting

Bioinformatika adalah bidang studi yang mencakup pembuatan dan pengembangan basis data, serta teknik komputasi dan statistik, yang dapat digunakan dalam studi otak manusia, khususnya di bidang ekspresi gen dan protein. Bioinformatika dan studi dalam genomik, dan genomik fungsional, menghasilkan kebutuhan akan anotasi DNA, teknologi transkriptom, mengidentifikasi gen, lokasi dan fungsinya. [162] [163] [164] GeneCards adalah database utama.

Pada 2017, hanya di bawah 20.000 gen pengkode protein terlihat diekspresikan pada manusia, [162] dan sekitar 400 gen ini spesifik untuk otak. [165] [166] Data yang telah disediakan pada ekspresi gen di otak telah memicu penelitian lebih lanjut ke sejumlah gangguan. Penggunaan alkohol jangka panjang misalnya, telah menunjukkan perubahan ekspresi gen di otak, dan perubahan spesifik tipe sel yang mungkin berhubungan dengan gangguan penggunaan alkohol. [167] Perubahan ini telah dicatat dalam transkriptom sinaptik di korteks prefrontal, dan dipandang sebagai faktor yang menyebabkan dorongan untuk ketergantungan alkohol, dan juga penyalahgunaan zat lainnya. [168]

Studi terkait lainnya juga menunjukkan bukti perubahan sinaptik dan kehilangannya, di otak yang menua. Perubahan ekspresi gen mengubah tingkat protein di berbagai jalur saraf dan ini telah terbukti terbukti dalam disfungsi atau kehilangan kontak sinaptik. Disfungsi ini telah terlihat mempengaruhi banyak struktur otak dan memiliki efek nyata pada neuron penghambat yang mengakibatkan penurunan tingkat neurotransmisi, dan penurunan kognitif berikutnya dan penyakit. [169] [170]

Sunting Cedera

Cedera pada otak dapat bermanifestasi dalam banyak cara. Cedera otak traumatis, misalnya yang diterima dalam olahraga kontak, setelah jatuh, atau kecelakaan lalu lintas atau kerja, dapat dikaitkan dengan masalah langsung dan jangka panjang. Masalah langsung mungkin termasuk pendarahan di dalam otak, ini dapat menekan jaringan otak atau merusak suplai darahnya. Memar pada otak dapat terjadi. Memar dapat menyebabkan kerusakan luas pada saluran saraf yang dapat menyebabkan kondisi cedera aksonal difus. [171] Tengkorak retak, cedera pada area tertentu, tuli, dan gegar otak juga mungkin terjadi segera. Selain lokasi cedera, sisi otak yang berlawanan mungkin terpengaruh, yang disebut cedera contrecoup. Masalah jangka panjang yang mungkin berkembang termasuk gangguan stres pascatrauma, dan hidrosefalus. Ensefalopati traumatis kronis dapat berkembang setelah beberapa cedera kepala. [172]

Sunting Penyakit

Penyakit neurodegeneratif mengakibatkan kerusakan progresif pada berbagai bagian fungsi otak, dan memburuk seiring bertambahnya usia. Contoh umum termasuk demensia seperti penyakit Alzheimer, demensia alkoholik atau demensia vaskular Penyakit Parkinson dan penyebab infeksi, genetik, atau metabolik yang lebih jarang seperti penyakit Huntington, penyakit neuron motorik, demensia HIV, demensia terkait sifilis, dan penyakit Wilson. Penyakit neurodegeneratif dapat mempengaruhi berbagai bagian otak, dan dapat mempengaruhi gerakan, memori, dan kognisi. [173]

Otak, meskipun dilindungi oleh sawar darah-otak, dapat dipengaruhi oleh infeksi termasuk virus, bakteri, dan jamur. Infeksi dapat terjadi pada meningen (meningitis), materi otak (ensefalitis), atau di dalam materi otak (seperti abses serebral). [174] Penyakit prion langka termasuk penyakit Creutzfeldt-Jakob dan variannya, dan kuru juga dapat mempengaruhi otak. [174]

Tumor Sunting

Tumor otak bisa jinak atau kanker. Kebanyakan tumor ganas muncul dari bagian lain dari tubuh, paling sering dari paru-paru, payudara dan kulit. [175] Kanker jaringan otak juga dapat terjadi, dan berasal dari jaringan apa pun di dalam dan di sekitar otak. Meningioma, kanker meningen di sekitar otak, lebih umum daripada kanker jaringan otak. [175] Kanker di dalam otak dapat menyebabkan gejala yang berkaitan dengan ukuran atau posisinya, dengan gejala termasuk sakit kepala dan mual, atau gejala fokal yang berkembang secara bertahap seperti kesulitan melihat, menelan, berbicara, atau perubahan suasana hati secara bertahap. [175] Kanker pada umumnya diselidiki melalui penggunaan CT scan dan MRI scan. Berbagai tes lain termasuk tes darah dan pungsi lumbal dapat digunakan untuk menyelidiki penyebab kanker dan mengevaluasi jenis dan stadium kanker. [175] Kortikosteroid deksametason sering diberikan untuk mengurangi pembengkakan jaringan otak di sekitar tumor. Pembedahan dapat dipertimbangkan, namun mengingat sifat kompleks dari banyak tumor atau berdasarkan stadium atau jenis tumor, radioterapi atau kemoterapi dapat dianggap lebih cocok. [175]

Gangguan mental Sunting

Epilepsi Sunting

Kejang epilepsi diduga berhubungan dengan aktivitas listrik abnormal. [178] Aktivitas kejang dapat bermanifestasi sebagai tidak adanya kesadaran, efek fokal seperti gerakan anggota badan atau hambatan bicara, atau bersifat umum. [178] Status epileptikus mengacu pada kejang atau serangkaian kejang yang belum berakhir dalam waktu 5 menit. [179] Kejang memiliki banyak penyebab, namun banyak kejang terjadi tanpa penyebab pasti yang ditemukan. Pada orang dengan epilepsi, faktor risiko untuk kejang lebih lanjut mungkin termasuk sulit tidur, asupan obat dan alkohol, dan stres. Kejang dapat dinilai menggunakan tes darah, EEG dan berbagai teknik pencitraan medis berdasarkan riwayat medis dan temuan pemeriksaan medis. [178] Selain mengobati penyebab yang mendasari dan mengurangi paparan faktor risiko, obat antikonvulsan dapat berperan dalam mencegah kejang lebih lanjut. [178]

Sunting Bawaan

Beberapa kelainan otak seperti penyakit Tay-Sachs [180] bersifat bawaan, [181] dan terkait dengan mutasi genetik dan kromosom. [181] Sebuah kelompok langka kelainan kepala bawaan yang dikenal sebagai lissencephaly ditandai dengan kurangnya, atau ketidakmampuan, lipat kortikal. [182] Perkembangan normal otak dapat dipengaruhi selama kehamilan oleh kekurangan nutrisi, [183] ​​teratogen, [184] penyakit menular, [185] dan dengan penggunaan obat-obatan rekreasional, termasuk alkohol (yang dapat mengakibatkan gangguan spektrum alkohol janin ). [183] ​​[186]

Stroke Sunting

Stroke adalah penurunan suplai darah ke area otak yang menyebabkan kematian sel dan cedera otak. Hal ini dapat menyebabkan berbagai gejala, termasuk gejala "CEPAT" wajah terkulai, kelemahan lengan, dan kesulitan berbicara (termasuk dengan berbicara dan menemukan kata-kata atau membentuk kalimat). [187] Gejala berhubungan dengan fungsi area otak yang terkena dan dapat menunjukkan kemungkinan lokasi dan penyebab stroke. Kesulitan dengan gerakan, bicara, atau penglihatan biasanya berhubungan dengan otak besar, sedangkan ketidakseimbangan, penglihatan ganda, vertigo dan gejala yang mempengaruhi lebih dari satu sisi tubuh biasanya berhubungan dengan batang otak atau otak kecil. [188]

Sebagian besar stroke terjadi akibat hilangnya suplai darah, biasanya karena embolus, pecahnya plak lemak yang menyebabkan trombus, atau penyempitan arteri kecil. Stroke juga dapat terjadi akibat pendarahan di dalam otak. [189] Serangan iskemik transien (TIA) adalah stroke yang gejalanya hilang dalam waktu 24 jam. [189] Investigasi stroke akan melibatkan pemeriksaan medis (termasuk pemeriksaan neurologis) dan pengambilan riwayat medis, dengan fokus pada durasi gejala dan faktor risiko (termasuk tekanan darah tinggi, fibrilasi atrium, dan merokok). [190] Penyelidikan lebih lanjut diperlukan pada pasien yang lebih muda. [191] Sebuah EKG dan biotelemetri dapat dilakukan untuk mengidentifikasi fibrilasi atrium USG dapat menyelidiki penyempitan arteri karotis ekokardiogram dapat digunakan untuk mencari gumpalan di dalam jantung, penyakit katup jantung atau adanya foramen ovale paten. [191] Tes darah secara rutin dilakukan sebagai bagian dari pemeriksaan termasuk tes diabetes dan profil lipid. [191]

Beberapa perawatan untuk stroke sangat membutuhkan waktu. Ini termasuk pembubaran bekuan atau operasi pengangkatan bekuan darah untuk stroke iskemik, dan dekompresi untuk stroke hemoragik. [192] [193] Karena stroke adalah waktu kritis, [194] rumah sakit dan bahkan perawatan pra-rumah sakit stroke melibatkan penyelidikan yang dipercepat – biasanya CT scan untuk menyelidiki stroke hemoragik dan CT atau MR angiogram untuk mengevaluasi arteri yang mensuplai pembuluh darah. otak. [191] Pemindaian MRI, yang tidak tersedia secara luas, mungkin dapat menunjukkan area otak yang terkena lebih akurat, terutama dengan stroke iskemik. [191]

Setelah mengalami stroke, seseorang dapat dirawat di unit stroke, dan perawatan dapat diarahkan untuk mencegah stroke di masa depan, termasuk antikoagulan yang sedang berlangsung (seperti aspirin atau clopidogrel), antihipertensi, dan obat penurun lipid. [192] Sebuah tim multidisiplin termasuk ahli patologi wicara, fisioterapis, terapis okupasi, dan psikolog memainkan peran besar dalam mendukung seseorang yang terkena stroke dan rehabilitasi mereka. [195] [191] Riwayat stroke meningkatkan risiko demensia sekitar 70%, dan stroke baru-baru ini meningkatkan risiko sekitar 120%. [196]

Kematian otak Sunting

Kematian otak mengacu pada hilangnya total fungsi otak yang ireversibel. [197] [198] Hal ini ditandai dengan koma, hilangnya refleks, dan apnea, [197] namun, pernyataan kematian otak bervariasi secara geografis dan tidak selalu diterima. [198] Di beberapa negara ada juga sindrom kematian batang otak. [199] Deklarasi kematian otak dapat memiliki implikasi yang mendalam karena pernyataan tersebut, di bawah prinsip kesia-siaan medis, akan dikaitkan dengan penarikan dukungan kehidupan, [200] dan karena mereka yang mengalami kematian otak sering kali memiliki organ yang cocok untuk donasi organ. [198] [201] Prosesnya sering dipersulit oleh komunikasi yang buruk dengan keluarga pasien. [202]

Ketika kematian otak dicurigai, diagnosis banding reversibel seperti, elektrolit, neurologis dan penekanan kognitif terkait obat perlu disingkirkan. [197] [200] Menguji refleks [b] dapat membantu dalam pengambilan keputusan, seperti halnya tidak adanya respons dan pernapasan. [200] Pengamatan klinis, termasuk kurangnya respons, diagnosis yang diketahui, dan bukti pencitraan saraf, semuanya mungkin berperan dalam keputusan untuk menyatakan kematian otak. [197]

Neuroantropologi adalah studi tentang hubungan antara budaya dan otak. Ini mengeksplorasi bagaimana otak memunculkan budaya, dan bagaimana budaya memengaruhi perkembangan otak. [203] Perbedaan budaya dan hubungannya dengan perkembangan dan struktur otak diteliti di berbagai bidang. [204]

Pikiran Sunting

Filsafat pikiran mempelajari masalah-masalah seperti masalah pemahaman kesadaran dan masalah pikiran-tubuh. Hubungan antara otak dan pikiran merupakan tantangan yang signifikan baik secara filosofis maupun ilmiah. Ini karena kesulitan dalam menjelaskan bagaimana aktivitas mental, seperti pikiran dan emosi, dapat diimplementasikan oleh struktur fisik seperti neuron dan sinapsis, atau dengan jenis mekanisme fisik lainnya. Kesulitan ini diungkapkan oleh Gottfried Leibniz dalam analogi yang dikenal sebagai Pabrik Leibniz:

Seseorang wajib mengakui bahwa persepsi dan apa yang bergantung padanya tidak dapat dijelaskan pada prinsip-prinsip mekanis, yaitu, dengan figur dan gerakan. Dengan membayangkan bahwa ada mesin yang konstruksinya memungkinkannya untuk berpikir, merasakan, dan memiliki persepsi, orang dapat membayangkannya diperbesar sambil mempertahankan proporsi yang sama, sehingga seseorang dapat masuk ke dalamnya, seperti ke dalam kincir angin. Misalkan ini, seseorang harus, ketika mengunjungi di dalamnya, hanya menemukan bagian-bagian yang mendorong satu sama lain, dan tidak pernah ada apa pun yang dapat digunakan untuk menjelaskan suatu persepsi.

— Leibniz, Monadologi [206]

Keraguan tentang kemungkinan penjelasan mekanistik pemikiran mendorong René Descartes, dan sebagian besar filsuf lain bersamanya, ke dualisme: keyakinan bahwa pikiran pada tingkat tertentu tidak bergantung pada otak. [207] Akan tetapi, selalu ada argumen kuat yang berlawanan arah. Ada bukti empiris yang jelas bahwa manipulasi fisik, atau cedera pada otak (misalnya dengan obat-obatan atau luka, masing-masing) dapat mempengaruhi pikiran dengan cara yang kuat dan intim. [208] [209] Pada abad ke-19, kasus Phineas Gage, seorang pekerja kereta api yang terluka oleh batang besi kokoh yang melewati otaknya, meyakinkan peneliti dan masyarakat bahwa fungsi kognitif terlokalisasi di otak. [205] Mengikuti garis pemikiran ini, sejumlah besar bukti empiris untuk hubungan erat antara aktivitas otak dan aktivitas mental telah menyebabkan sebagian besar ahli saraf dan filsuf kontemporer menjadi materialis, percaya bahwa fenomena mental pada akhirnya adalah hasil dari, atau dapat direduksi menjadi, fenomena fisik. [210]

Ukuran otak Sunting

Ukuran otak dan kecerdasan seseorang tidak memiliki hubungan yang kuat. [211] Studi cenderung menunjukkan korelasi kecil hingga sedang (rata-rata sekitar 0,3 hingga 0,4) antara volume otak dan IQ. [212] Asosiasi yang paling konsisten diamati dalam lobus frontal, temporal, dan parietal, hipokampus, dan otak kecil, tetapi ini hanya menjelaskan jumlah varians yang relatif kecil dalam IQ, yang dengan sendirinya hanya memiliki hubungan parsial dengan kecerdasan umum. dan kinerja dunia nyata. [213] [214]

Hewan lain, termasuk paus dan gajah memiliki otak yang lebih besar daripada manusia. Namun, ketika rasio massa otak-ke-tubuh diperhitungkan, otak manusia hampir dua kali lebih besar dari lumba-lumba hidung botol, dan tiga kali lebih besar dari simpanse. Namun, rasio tinggi tidak dengan sendirinya menunjukkan kecerdasan: hewan yang sangat kecil memiliki rasio tinggi dan tikus pohon memiliki kecerdasan terbesar dari mamalia mana pun. [215]

Dalam budaya populer Sunting

Gagasan sebelumnya tentang kepentingan relatif berbagai organ tubuh manusia terkadang menekankan jantung. [216] Konsepsi populer Barat modern, sebaliknya, telah menempatkan peningkatan fokus pada otak. [217]

Penelitian telah membantah beberapa kesalahpahaman umum tentang otak. Ini termasuk mitos kuno dan modern. Tidak benar (misalnya) bahwa neuron tidak diganti setelah usia dua tahun atau bahwa manusia normal hanya menggunakan sepuluh persen otak. [218] Budaya populer juga terlalu menyederhanakan lateralisasi otak dengan menyarankan bahwa fungsi-fungsi sepenuhnya spesifik untuk satu sisi otak atau yang lain. Akio Mori menciptakan istilah "otak permainan" untuk teori yang tidak dapat dipercaya bahwa menghabiskan waktu lama bermain video game merusak wilayah pra-frontal otak, dan mengganggu ekspresi emosi dan kreativitas. [219]

Secara historis, khususnya pada awal abad ke-19, otak ditampilkan dalam budaya populer melalui frenologi, ilmu semu yang menetapkan atribut kepribadian ke berbagai wilayah korteks. Korteks tetap penting dalam budaya populer seperti yang tercakup dalam buku dan sindiran. [220] [221]

Otak manusia dapat ditampilkan dalam fiksi ilmiah, dengan tema seperti transplantasi otak dan cyborg (makhluk dengan fitur seperti sebagian otak buatan). [222] Buku fiksi ilmiah tahun 1942 (diadaptasi tiga kali untuk bioskop) Otak Donovan menceritakan kisah otak terisolasi yang tetap hidup in vitro, secara bertahap mengambil alih kepribadian protagonis buku. [223]

Sejarah awal Sunting

Papirus Edwin Smith, sebuah risalah medis Mesir kuno yang ditulis pada abad ke-17 SM, berisi referensi yang tercatat paling awal tentang otak. Hieroglif untuk otak, yang muncul delapan kali dalam papirus ini, menjelaskan gejala, diagnosis, dan prognosis dari dua cedera traumatis di kepala. Papirus menyebutkan permukaan luar otak, efek cedera (termasuk kejang dan afasia), meninges, dan cairan serebrospinal. [224] [225]

Pada abad kelima SM, Alcmaeon of Croton di Magna Grecia, pertama kali menganggap otak sebagai pusat pikiran. [225] Juga pada abad kelima SM di Athena, penulis tidak dikenal dari Tentang Penyakit Suci, sebuah risalah medis yang merupakan bagian dari Hippocrates Corpus dan secara tradisional dikaitkan dengan Hippocrates, percaya bahwa otak adalah pusat kecerdasan. Aristoteles, dalam biologinya awalnya percaya jantung menjadi pusat kecerdasan, dan melihat otak sebagai mekanisme pendinginan darah. Dia beralasan bahwa manusia lebih rasional daripada binatang karena, antara lain, mereka memiliki otak yang lebih besar untuk mendinginkan mereka yang berdarah panas. [226] Aristoteles memang menggambarkan meninges dan membedakan antara otak besar dan otak kecil. [227]

Herophilus dari Chalcedon pada abad keempat dan ketiga SM membedakan otak besar dan otak kecil, dan memberikan deskripsi yang jelas pertama dari ventrikel dan dengan Erasistratus dari Ceos bereksperimen pada otak hidup. Karya-karya mereka sekarang sebagian besar hilang, dan kita tahu tentang pencapaian mereka sebagian besar karena sumber-sumber sekunder. Beberapa penemuan mereka harus ditemukan kembali satu milenium setelah kematian mereka.[225] Dokter anatomi Galen pada abad kedua M, pada masa Kekaisaran Romawi, membedah otak domba, monyet, anjing, dan babi. Dia menyimpulkan bahwa, karena otak kecil lebih padat daripada otak, ia harus mengontrol otot, sedangkan karena otak kecil, itu pasti tempat indera diproses. Galen lebih lanjut berteori bahwa otak berfungsi oleh gerakan roh hewan melalui ventrikel. [225] [226]

Renaisans Sunting

Pada tahun 1316, Mondino de Luzzi's Anatomi memulai studi modern tentang anatomi otak. [228] Niccolò Massa menemukan pada tahun 1536 bahwa ventrikel diisi dengan cairan. [229] Archangel Piccolomini dari Roma adalah orang pertama yang membedakan antara serebrum dan korteks serebral. [230] Pada tahun 1543 Andreas Vesalius menerbitkan tujuh jilidnya De humani corporis fabrica. [230] [231] [232] Buku ketujuh membahas otak dan mata, dengan gambar rinci dari ventrikel, saraf kranial, kelenjar pituitari, meninges, struktur mata, suplai vaskular ke otak dan sumsum tulang belakang, dan gambaran saraf perifer. [233] Vesalius menolak kepercayaan umum bahwa ventrikel bertanggung jawab atas fungsi otak, dengan alasan bahwa banyak hewan memiliki sistem ventrikel yang mirip dengan manusia, tetapi tidak memiliki kecerdasan yang sebenarnya. [230]

René Descartes mengusulkan teori dualisme untuk mengatasi masalah hubungan otak dengan pikiran. Dia menyarankan bahwa kelenjar pineal adalah tempat pikiran berinteraksi dengan tubuh, berfungsi sebagai tempat duduk jiwa dan sebagai penghubung melalui mana roh-roh hewan berpindah dari darah ke otak. [229] Dualisme ini kemungkinan memberikan dorongan bagi ahli anatomi selanjutnya untuk mengeksplorasi lebih lanjut hubungan antara aspek anatomi dan fungsional anatomi otak. [234]

Thomas Willis dianggap sebagai pelopor kedua dalam studi neurologi dan ilmu otak. Dia menulis Anatomi Cerebri (Latin: Anatomi otak) [c] pada tahun 1664, diikuti oleh Patologi Serebral pada tahun 1667. Dalam hal ini ia menggambarkan struktur otak kecil, ventrikel, belahan otak, batang otak, dan saraf kranial, mempelajari suplai darahnya dan mengusulkan fungsi yang terkait dengan berbagai area otak. [230] Lingkaran Willis dinamai berdasarkan penyelidikannya terhadap suplai darah ke otak, dan dia adalah orang pertama yang menggunakan kata "neurologi". [235] Willis mengeluarkan otak dari tubuh saat memeriksanya, dan menolak pandangan umum bahwa korteks hanya terdiri dari pembuluh darah, dan pandangan dua milenium terakhir bahwa korteks hanya kebetulan penting. [230]

Pada pertengahan abad ke-19 Emil du Bois-Reymond dan Hermann von Helmholtz mampu menggunakan galvanometer untuk menunjukkan bahwa impuls listrik melewati pada kecepatan terukur di sepanjang saraf, menyangkal pandangan guru mereka Johannes Peter Müller bahwa impuls saraf adalah fungsi vital. yang tidak dapat diukur. [236] Richard Caton pada tahun 1875 mendemonstrasikan impuls listrik di belahan otak kelinci dan monyet. [237] Pada tahun 1820-an, Jean Pierre Flourens memelopori metode eksperimental untuk merusak bagian tertentu dari otak hewan yang menjelaskan efeknya pada gerakan dan perilaku. [238]

Periode modern Sunting

Studi tentang otak menjadi lebih canggih dengan penggunaan mikroskop dan pengembangan metode pewarnaan perak oleh Camillo Golgi selama tahun 1880-an. Ini mampu menunjukkan struktur rumit dari neuron tunggal. [239] Ini digunakan oleh Santiago Ramón y Cajal dan mengarah pada pembentukan doktrin neuron, hipotesis revolusioner saat itu bahwa neuron adalah unit fungsional otak. Dia menggunakan mikroskop untuk mengungkap banyak jenis sel, dan mengusulkan fungsi untuk sel yang dia lihat. [239] Untuk ini, Golgi dan Cajal dianggap sebagai pendiri ilmu saraf abad kedua puluh, keduanya berbagi hadiah Nobel pada tahun 1906 untuk studi dan penemuan mereka di bidang ini. [239]

Charles Sherrington menerbitkan karyanya yang berpengaruh pada tahun 1906 Tindakan Integratif Sistem Saraf memeriksa fungsi refleks, perkembangan evolusi sistem saraf, spesialisasi fungsional otak, dan tata letak dan fungsi seluler sistem saraf pusat. [240] John Farquhar Fulton, mendirikan Jurnal Neurofisiologi dan menerbitkan buku teks komprehensif pertama tentang fisiologi sistem saraf selama tahun 1938. [241] Ilmu saraf selama abad kedua puluh mulai diakui sebagai disiplin akademis terpadu yang berbeda, dengan David Rioch, Francis O. Schmitt, dan Stephen Kuffler memainkan peran penting dalam mendirikan lapangan. [242] Rioch memulai integrasi penelitian anatomi dan fisiologis dasar dengan psikiatri klinis di Institut Penelitian Angkatan Darat Walter Reed, dimulai pada 1950-an. [243] Selama periode yang sama, Schmitt mendirikan Neuroscience Research Program, sebuah organisasi antar universitas dan internasional, yang menyatukan ilmu biologi, kedokteran, psikologi, dan perilaku. Kata neuroscience sendiri muncul dari program ini. [244]

Paul Broca menghubungkan daerah otak dengan fungsi tertentu, khususnya bahasa di daerah Broca, setelah bekerja pada pasien dengan kerusakan otak. [245] John Hughlings Jackson menggambarkan fungsi korteks motorik dengan mengamati perkembangan serangan epilepsi di seluruh tubuh. Carl Wernicke menggambarkan wilayah yang terkait dengan pemahaman dan produksi bahasa. Korbinian Brodmann membagi wilayah otak berdasarkan penampilan sel. [245] Pada tahun 1950, Sherrington, Papez, dan MacLean telah mengidentifikasi banyak fungsi batang otak dan sistem limbik. [246] [247] [248] Kapasitas otak untuk mengatur ulang dan berubah seiring bertambahnya usia, dan periode perkembangan kritis yang diakui, dikaitkan dengan neuroplastisitas, yang dipelopori oleh Margaret Kennard, yang bereksperimen pada monyet selama tahun 1930-40an. [249]

Harvey Cushing (1869-1939) diakui sebagai ahli bedah otak pertama di dunia. [250] Pada tahun 1937, Walter Dandy memulai praktik bedah saraf vaskular dengan melakukan kliping bedah pertama dari aneurisma intrakranial. [251]

Otak manusia memiliki banyak sifat yang umum untuk semua otak vertebrata. [252] Banyak fitur yang umum untuk semua otak mamalia, [253] terutama korteks serebral enam lapis dan satu set struktur terkait, [254] termasuk hippocampus dan amigdala. [255] Korteks secara proporsional lebih besar pada manusia daripada di banyak mamalia lainnya. [256] Manusia memiliki lebih banyak korteks asosiasi, bagian sensorik dan motorik daripada mamalia yang lebih kecil seperti tikus dan kucing. [257]

Sebagai otak primata, otak manusia memiliki korteks serebral yang jauh lebih besar, sebanding dengan ukuran tubuh, daripada kebanyakan mamalia, [255] dan sistem visual yang sangat berkembang. [258] [259]

Sebagai otak hominid, otak manusia secara substansial diperbesar bahkan dibandingkan dengan otak monyet pada umumnya. Urutan evolusi manusia dari Australopithecus (empat juta tahun yang lalu) untuk Homo sapiens (manusia modern) ditandai dengan peningkatan ukuran otak yang stabil. [260] [261] Seiring bertambahnya ukuran otak, hal ini mengubah ukuran dan bentuk tengkorak, [262] dari sekitar 600 cm 3 inci Homo habilis rata-rata sekitar 1520 cm 3 in Homo neanderthalensis. [263] Perbedaan DNA, ekspresi gen, dan interaksi gen-lingkungan membantu menjelaskan perbedaan antara fungsi otak manusia dan primata lainnya. [264]


Diskusi

Sebuah pertanyaan terbuka kritis dalam ilmu saraf adalah bagaimana struktur materi putih otak yang relatif tetap memunculkan dinamika fungsional yang kompleks. Beberapa berpendapat bahwa dinamika kompleks ini didekati dengan baik oleh satu proses yang mendasarinya 40,41 , sementara yang lain menyukai model yang terdiri dari beberapa proses yang dapat dialihkan oleh otak antara 40,42,43 . Dalam kedua skenario, sangat penting untuk memahami dari perspektif statistik apakah dinamika yang diamati dapat dijelaskan oleh perancah struktural tetap, seperti yang diwakili oleh pola bundel serat materi putih yang menghubungkan wilayah otak skala besar. Jawabannya tergantung pada tingkat tertentu pada apakah seseorang dapat mengidentifikasi fitur statistik dari dinamika fungsional yang menampilkan sifat invarian waktu yang relatif. Beberapa bukti untuk invarian waktu seperti itu baru-baru ini diperoleh dari eletrocorticography, di mana pola konektivitas fungsional antara elektroda tampak relatif stabil di jendela yang lebih besar dari beberapa menit 17,18,44 . Pengamatan kami juga memberikan bukti konvergen bahwa pola korelasi dan, akibatnya, hubungan berpasangan intrinsik antara daerah otak yang menimbulkan dinamika amplitudo daya, secara efektif stabil dalam rekaman multi-jam yang panjang. Dengan demikian, temuan ini lebih lanjut memotivasi penyelidikan yang cermat ke dalam korespondensi antara hubungan fungsional tersebut dan proyeksi anatomi yang mendasarinya.

Baris kedua bukti yang mendukung keberadaan perancah struktural umum untuk dinamika yang diamati adalah adanya kesamaan penting dalam perkiraan interaksi berpasangan di seluruh pita frekuensi. Kesamaan statistik ini mengingatkan pada interaksi lintas frekuensi yang telah diamati dalam penelitian lain, dan yang dianggap berperan dalam mengintegrasikan informasi di seluruh struktur otak yang terspesialisasi secara fungsional dan terpisah secara spasial 45,46,47 . Secara umum dianggap bahwa ritme beragam yang ada dalam pita frekuensi yang berbeda terkait dengan skala spatio-temporal yang berbeda dari aktivitas saraf 48,49 , dengan frekuensi rendah yang mendorong aktivitas di area spasial yang lebih besar dan frekuensi tinggi yang mendorong aktivitas di area spasial yang lebih kecil 50 . Pekerjaan kami menawarkan pelengkap yang berguna untuk studi sebelumnya ini dengan menunjukkan bahwa MEM berpasangan memberikan kesamaan frekuensi silang yang lebih tinggi dalam interaksi yang diperkirakan daripada ukuran konvensional konektivitas fungsional. Pekerjaan di masa depan dapat memeriksa dinamika real-time dari kopling frekuensi silang dengan menggabungkan status amplitudo daya di semua band dalam satu model. Secara bersama-sama, pengamatan kami terhadap kesamaan frekuensi silang yang tinggi menunjukkan bahwa mekanisme fisiologis 51 atau anatomis 52 yang mendasari umum kemungkinan mendorong interaksi fungsional antara daerah otak di semua pita frekuensi.

Kami memvalidasi kemungkinan bahwa pola interaksi fungsional melacak perancah struktural yang mendasarinya, dengan menunjukkan kesamaan antara konektivitas struktural dan matriks interaksi MEM berpasangan. Kami menunjukkan bahwa kekuatan interaksi dapat digunakan untuk memprediksi struktur materi putih yang mendasari pada pasien yang sama di berbagai pita frekuensi, konsisten dengan pekerjaan sebelumnya dalam modalitas pencitraan lain 29 . Sangat menarik untuk menentukan kontribusi jarak terhadap kopling struktur-fungsi. Kekuatan hubungan struktural antara dua wilayah otak cenderung berkorelasi negatif dengan jarak di antara keduanya, seperti halnya kekuatan hubungan fungsional di antara keduanya 35 . Salah satu kemungkinannya adalah bahwa sumber umum yang diukur secara bersamaan oleh elektroda terdekat menggerakkan kopling fungsi-struktur. Oleh karena itu, kami menetapkan pentingnya temuan kami dengan perbandingan statistik yang ketat terhadap model nol struktural, yang kami buat dengan mengambil sampel ulang wilayah otak pasien dengan profil jarak yang mirip dengan wilayah otak yang direkam. Sejalan dengan temuan kami sebelumnya 53 , kami juga menunjukkan bahwa metode konektivitas fungsional alternatif seperti PLV ​​54 memberikan hasil konvergen pada beberapa pita frekuensi. Namun demikian, dibandingkan dengan metode berbasis fase dan korelasi, MEM berpasangan dan korelasi parsial dari seri waktu daya iEEG menghasilkan perbedaan terbesar dari nol dan mengungkapkan kopling struktur-fungsi yang signifikan bahkan pada pita frekuensi yang lebih tinggi. Sejalan dengan pekerjaan sebelumnya oleh Watanabe et al. 29 , hasil ini memberikan bukti bahwa menghitung pola global interaksi berpasangan kemungkinan mengurangi korelasi palsu dan berkontribusi pada korelasi parsial dan kemampuan MEM berpasangan untuk mengungkap kopling multi-modal. Bersama-sama, pengamatan kami menunjukkan bahwa dinamika fungsional yang ditangkap oleh MEM berpasangan melampaui sumber umum atau fenomena penyebaran lokal, dan bahwa keberadaan koneksi struktural antara wilayah otak kemungkinan memainkan peran penting dalam membentuk aktivitas fungsional yang muncul di berbagai frekuensi.

Hasil kami juga menunjukkan bahwa secara keseluruhan konektivitas fungsional yang diperkirakan menggunakan MEM berpasangan dan korelasi parsial dari rangkaian waktu daya iEEG di ketiga montase mengungkapkan sambungan signifikan ke konektivitas materi putih yang mendasari antara wilayah yang direkam di berbagai frekuensi. Metode konektivitas fungsional lainnya seperti PLV ​​dan korelasi berpasangan memberikan hasil yang konvergen, hanya setelah penyaringan spasial, biasanya dari θ ke γ (4–50 Hz) pita frekuensi. Pengamatan ini menyoroti ketidakpekaan relatif dari MEM berpasangan untuk kebisingan referensi bersama. Namun, secara umum, hasil kami menunjukkan bahwa montase lokal menghasilkan kesamaan yang lebih tinggi dan deteksi koneksi struktural yang lebih kuat di lebih banyak pasien dan pada frekuensi yang lebih tinggi, yang menunjukkan bahwa efek konduktansi volume adalah sumber utama artefak yang berdampak negatif pada estimasi kopling fungsi-struktur. Hasil kami juga menunjukkan kinerja yang buruk dari ukuran WPLI, yang menyoroti relevansi fungsional dari sinkronisasi hampir nol-lag.

MEMs berpasangan telah digunakan secara efektif untuk menjelaskan pola aktivitas saraf kolektif di berbagai skala spasial 26,29,31 . Kecocokan yang baik dari MEM berpasangan menunjukkan bahwa pola yang diamati dari keadaan amplitudo daya dapat dijelaskan secara akurat dengan kombinasi aktivasi orde pertama dan koaktivasi orde kedua (berpasangan) antara elektroda. Kecocokan yang buruk menandakan bahwa efek tingkat tinggi (misalnya, interaksi triplet atau quadruplet antar wilayah) atau bahwa input umum dari wilayah eksternal lainnya mungkin diperlukan untuk menjelaskan perilaku sistem. Di sini, kami menunjukkan bahwa MEM berpasangan memungkinkan kami untuk secara akurat memperkirakan pola korelasi empiris dari status amplitudo daya di beberapa pita frekuensi yang relevan secara biologis. Selain itu, kami menemukan bahwa MEM berpasangan dapat memprediksi frekuensi (yaitu, probabilitas) dari pola koaktivasi yang diamati secara empiris dengan akurasi yang relatif tinggi pada semua pasien. Hasil kami juga menunjukkan bahwa perbedaan dalam pengambilan sampel kemungkinan berkontribusi pada variabilitas antar-subjek yang diamati, karena keakuratan model berkorelasi negatif dengan jumlah daerah otak yang diperiksa pada setiap pasien. Secara keseluruhan, kami menunjukkan bahwa kesesuaian model – tingkat perbedaan antara probabilitas yang diamati dan diprediksi – paling tinggi pada ambang binarisasi amplitudo daya iEEG yang lebih tinggi (yaitu, satu) dan pita frekuensi rendah (yaitu, θ, α, β band). Hasil ini menunjukkan bahwa ambang batas yang lebih tinggi meningkatkan kesesuaian model dengan meningkatkan rasio signal-to-noise. Kami mengharapkan beberapa kesalahan perkiraan, karena kemungkinan mengamati secara empiris keadaan probabilitas yang lebih rendah sangat rendah. Faktanya, kami mengamati kesalahan estimasi probabilitas terbesar di negara bagian yang paling jarang diamati. Selain itu, dataset inter-iktal yang relatif lebih lama yang diperlukan untuk estimasi stabil konektivitas fungsional daya iEEG (yaitu, tingkat aktivasi bersama), kemungkinan berkontribusi pada kesalahan yang lebih besar pada kecepatan tinggi. γ pita.

Namun demikian, kami berspekulasi bahwa kesalahan yang relatif lebih tinggi pada ambang binarisasi rendah (yaitu, nol) dan pita frekuensi yang lebih tinggi mungkin juga berasal dari mekanisme biofisik yang berkontribusi pada ko-aktivasi elektroda terdekat. Contoh mekanisme biofisik tersebut meliputi sumber aktivasi yang terdistribusi secara spasial dan pola gelombang, termasuk gelombang berjalan dan gelombang spiral 55,56 . Penting untuk dicatat bahwa meskipun elektroda iEEG menutupi sebagian besar permukaan kortikal pada pasien ini, kami masih hanya dapat menangkap sebagian kecil dari keseluruhan sistem, dan sangat mungkin bahwa sejumlah koaktivasi didorong oleh input dari sumber eksternal yang tidak tercakup oleh elektroda. Meskipun MEM dapat diperluas untuk memasukkan parameter tingkat tinggi di luar interaksi berpasangan yang dipertimbangkan di sini (mis., 39 ), keterbatasan praktis cakupan otak parsial dan mekanisme biofisik yang dicatat sebelumnya bergabung untuk menghalangi interpretasi mekanisme tingkat tinggi. Bersama-sama, temuan kami menunjukkan bahwa MEM berpasangan sederhana memungkinkan kami untuk menjelaskan bagaimana kekuatan interaksi intrinsik antara daerah otak memunculkan struktur konektivitas fungsional yang diamati dan membentuk frekuensi pola koaktivasi yang muncul.

Salah satu perhatian umum mengenai penggunaan dataset iEEG dari pasien epilepsi untuk mempelajari organisasi fungsional otak manusia adalah didokumentasikan penyimpangan konektivitas struktural serta struktur-fungsi kopling 15,57,58. Orang dapat berargumen bahwa aspek hasil kami yang bergantung pada penyimpangan semacam itu mungkin tidak digeneralisasi, karena mungkin tidak mencerminkan hubungan struktur-fungsi pada otak yang sehat. Karena set data iEEG dari kontrol yang sehat tidak ada, kami tidak dapat menangani masalah ini secara langsung. Namun demikian, kami menggunakan penelitian terbaru yang menunjukkan bahwa pola konektivitas fungsional iEEG pada pasien menunjukkan kesamaan statistik dengan konektivitas struktural yang diperkirakan pada sukarelawan sehat 52 , dan bahwa kesamaan statistik ini dipertahankan dan bahkan diperkuat selama zaman iktal 59,60 . Pekerjaan di masa depan menggunakan data dari pasien dengan patologi lain, atau menggunakan MEG yang dilokalisasi sumber pada pasien sehat, dapat membantu dalam memahami lebih lanjut sifat korespondensi struktur-fungsi yang dapat diakses oleh MEM.

Hasil kami mengungkapkan bahwa konektivitas fungsional yang diperkirakan menggunakan MEM berpasangan berhubungan erat dengan konektivitas struktural yang mendasari antara wilayah sampel, dan kami menguji signifikansi pengamatan ini menggunakan model nol struktural konservatif. Meskipun metode prapemrosesan dan pilihan parameter dapat memengaruhi perkiraan konektivitas struktural, kami mengamati bahwa korespondensi antara interaksi fungsional dan koneksi struktural kuat untuk variasi yang masuk akal dalam pilihan ini. Pekerjaan di masa depan dapat menguji kekokohan temuan kami terhadap parameter prapemrosesan penting lainnya seperti ukuran wilayah dan teknik filtrasi arus arus kontemporer.

Kami menunjukkan bahwa nol struktural geometris yang kami usulkan mempertahankan distribusi jarak antar wilayah, dengan tingkat kesalahan yang relatif kecil. Kami selanjutnya menunjukkan bahwa dengan desain eksperimental kami saat ini, jumlah kesalahan ini berada dalam kisaran toleransi, karena jarak rata-rata antara elektroda iEEG dan pusat ROI paling dekat secara signifikan lebih besar. Pekerjaan di masa depan dapat bertujuan untuk mengurangi yang pertama dengan membiaskan algoritma nol geometris ke daerah dengan kesalahan jarak tinggi (misalnya, dengan menginisialisasi algoritma dengan satu set kecil ROI empiris dengan kesalahan jarak tinggi), dan jenis kesalahan yang terakhir dengan mendefinisikan elektroda ROI -sentris.Perlu dicatat bahwa hasil kami menunjukkan bahwa kesalahan jarak lebih besar hanya pada beberapa elektroda, yang menunjukkan bahwa penempatan elektroda istimewa kemungkinan berkontribusi pada divergensi sistematis dari profil jarak nol.

Pengamatan kami memiliki implikasi yang berpotensi penting untuk memahami dinamika otak fungsional skala besar serta kemampuan kami untuk memodulasi dinamika ini melalui stimulasi atau reseksi. Temuan kami konsisten dengan gagasan bahwa MEM berpasangan mungkin sangat sensitif terhadap hubungan fungsional yang digerakkan secara struktural sementara metode konektivitas fungsional konvensional mungkin sensitif terhadap hubungan fungsional yang digerakkan secara non-struktural yang mungkin sangat bervariasi dalam interval waktu yang singkat. Kopling fungsi-struktur tingkat tinggi yang diamati menunjukkan bahwa konektivitas struktural adalah proksi yang berguna untuk hubungan fungsional waktu-invarian 52,59 . Pengamatan ini dapat berguna dalam pengobatan pasien epilepsi, di mana akses ke otak secara tradisional terbatas pada pencatatan lokus tetapi dapat ditambah dengan pengukuran konektivitas struktural non-invasif untuk perencanaan bedah yang lebih terinformasi 60 . Memang, secara intuitif masuk akal bahwa model komputasi yang dibangun untuk menginformasikan modulasi dinamika fungsional abnormal melalui stimulasi 61 atau reseksi 62 mungkin dapat memanfaatkan konektivitas struktural khusus pasien sebagai pengganti atau untuk menambah konektivitas fungsional khusus pasien.


Menemukan Otak (1992)

Di luar dunia khusus neuroanatomi dan untuk sebagian besar penggunaan kehidupan sehari-hari, otak kurang lebih merupakan entitas abstrak. Kita tidak mengalami otak kita sebagai kumpulan struktur fisik (mungkin juga kita tidak menginginkannya) jika kita membayangkannya sama sekali, kita cenderung melihatnya sebagai kenari bulat besar, berwarna keabu-abuan.

Gambar skematis ini terutama mengacu pada korteks serebral, lapisan terluar yang menutupi sebagian besar struktur otak lainnya seperti jaringan keriput fantastis yang membungkus jeruk. Kelebihan korteks serebral (yang, dengan struktur pendukungnya, membentuk sekitar 80 persen dari total volume otak) sebenarnya merupakan perkembangan terbaru dalam perjalanan evolusi. Korteks berisi struktur fisik yang bertanggung jawab untuk sebagian besar dari apa yang kita sebut &ldquobrainwork &rdquo: kognisi, citra mental, pemrosesan informasi visual yang sangat canggih, dan kemampuan untuk memproduksi dan memahami bahasa. Tetapi di bawah lapisan ini terdapat banyak struktur khusus lainnya yang penting untuk gerakan, kesadaran, seksualitas, tindakan panca indera kita, dan banyak lagi yang sama-sama berharga bagi keberadaan manusia. Memang, dalam istilah biologis yang ketat, struktur ini dapat mengklaim prioritas di atas

GAMBAR 2.1. Otak berutang penampilan luar kenari ke korteks serebral yang berkerut dan terlipat dalam, yang menangani sinyal tak terhitung yang bertanggung jawab untuk persepsi dan gerakan dan juga untuk proses mental. Di bawah permukaan korteks terdapat sejumlah struktur khusus lainnya: thalamus, stasiun relay penting untuk indra, dan hipotalamus, titik pertemuan antara sistem saraf dan sistem endokrin dan antara emosi dan perasaan fisik. Kelenjar pituitari, yang bekerja berdasarkan sinyal dari hipotalamus, menghasilkan hormon yang mengatur banyak fungsi dari pertumbuhan hingga reproduksi. Pons dan medula, dua elemen utama batang otak, menyalurkan sinyal saraf antara otak dan bagian tubuh lainnya, mengontrol fungsi vital seperti pernapasan dan gerakan yang disengaja. (Perpanjangan jalur sinyal ini ke seluruh batang tubuh dan perut, tentu saja, adalah sumsum tulang belakang.) Di bagian belakang otak adalah otak kecil, yang mengoordinasikan instruksi otak untuk gerakan berulang yang terampil dan untuk menjaga postur dan keseimbangan. Sumber: Diadaptasi dari G. J. Torbra, Prinsip dari Anatomi manusia, edisi ke-3. Harper dan Row (1983).

korteks bral. Dalam pertumbuhan embrio individu, serta dalam sejarah evolusi, otak berkembang secara kasar dari dasar tengkorak ke atas dan ke luar. Otak manusia sebenarnya memiliki permulaan, pada embrio berusia empat minggu, sebagai serangkaian tonjolan sederhana di salah satu ujung tabung saraf.

VENTRIKEL

Tonjolan di tabung saraf embrio berkembang menjadi otak belakang, otak tengah, dan otak depan&mdashdivisi umum untuk semua vertebrata, dari hiu hingga tupai hingga manusia. Struktur berongga asli diperingati dalam bentuk ventrikel, yang merupakan rongga yang berisi cairan serebrospinal. Selama perkembangan, tiga tonjolan menjadi empat ventrikel. Di otak belakang adalah ventrikel keempat, berlanjut dengan kanal pusat sumsum tulang belakang. Sebuah rongga di otak depan menjadi ventrikel ketiga, yang mengarah lebih jauh ke depan ke dalam dua ventrikel lateral, satu di setiap belahan otak.

BATANG OTAK

Otak belakang berisi beberapa struktur yang mengatur fungsi otonom, yang penting untuk kelangsungan hidup dan tidak di bawah kendali sadar kita. Batang otak, di bagian atas sumsum tulang belakang, mengontrol pernapasan, detak jantung, dan diameter pembuluh darah. Wilayah ini juga merupakan persimpangan penting untuk mengontrol gerakan yang disengaja. Melalui medula, di ujung bawah batang otak, melewati semua saraf yang berjalan antara sumsum tulang belakang dan otak di piramida medula, banyak dari saluran saraf ini untuk sinyal motorik menyeberang dari satu sisi tubuh ke sisi lain. . Dengan demikian, otak kiri mengontrol gerakan sisi kanan tubuh, dan otak kanan mengontrol gerakan sisi kiri.

Selain menjadi tempat persilangan utama untuk saluran saraf yang berjalan ke dan dari otak, medula adalah tempat beberapa pasang saraf untuk organ dada dan perut, untuk pergerakan bahu dan kepala, untuk menelan, mengeluarkan air liur, dan rasa, dan untuk pendengaran dan keseimbangan.

Di bagian atas batang otak adalah pons&mdashsecara harfiah, jembatan&mdash antara batang otak bawah dan otak tengah. impuls saraf-

Melintasi pons diteruskan ke otak kecil (atau "otak kecil"), yang terutama berkaitan dengan koordinasi gerakan otot yang kompleks. Selain itu, serabut saraf yang berjalan melalui pons menyampaikan sensasi sentuhan dari sumsum tulang belakang ke pusat otak bagian atas.

Banyak saraf untuk wajah dan kepala berasal dari pons, dan saraf ini mengatur beberapa gerakan bola mata, ekspresi wajah, air liur, dan rasa. Bersama dengan saraf medula, saraf dari pons juga mengontrol pernapasan dan keseimbangan tubuh.

Apa yang tadinya merupakan tonjolan tengah dalam tabung saraf berkembang menjadi otak tengah, yang berfungsi terutama sebagai pusat relay impuls saraf sensorik dan motorik antara pons dan sumsum tulang belakang serta talamus dan korteks serebral. Saraf di otak tengah juga mengontrol beberapa gerakan bola mata, pupil, dan lensa serta refleks mata, kepala, dan badan.

THALAMUS DAN HIPOTHLAMUS

Jauh di dalam area inti otak, tepat di atas bagian atas batang otak, terdapat struktur yang sangat berkaitan dengan persepsi, gerakan, dan fungsi vital tubuh. Talamus terdiri dari dua massa oval, masing-masing tertanam di belahan otak, yang dihubungkan oleh jembatan. Massa mengandung badan sel saraf yang menyortir informasi dari empat indera & penglihatan, pendengaran, pengecapan, dan sentuhan & kemudian menyampaikannya ke korteks serebral. (Hanya indera penciuman yang mengirimkan sinyal langsung ke korteks, melewati talamus.) Sensasi nyeri, suhu, dan tekanan juga diteruskan melalui talamus, seperti halnya impuls saraf dari belahan otak yang memulai gerakan sukarela.

Hipotalamus, meskipun ukurannya relatif kecil (kira-kira sebesar ibu jari), mengendalikan sejumlah dorongan yang penting untuk berfungsinya mamalia sosial omnivora yang luas jangkauannya. Pada tingkat otonom, hipotalamus merangsang otot polos (yang melapisi pembuluh darah, lambung, dan usus) dan menerima impuls sensorik dari area ini. Dengan demikian ia mengontrol laju jantung, perjalanan makanan melalui saluran pencernaan, dan kontraksi kandung kemih.

Hipotalamus adalah titik interaksi utama untuk

dua sistem kontrol fisik tubuh: sistem saraf, yang mengirimkan informasi dalam bentuk impuls listrik kecil, dan sistem endokrin, yang membawa perubahan keadaan melalui pelepasan faktor kimia. Ini adalah hipotalamus yang pertama kali mendeteksi perubahan penting dalam tubuh dan merespons dengan merangsang berbagai kelenjar dan organ untuk melepaskan hormon.

Hipotalamus juga merupakan perantara otak untuk menerjemahkan emosi menjadi respons fisik. Ketika perasaan yang kuat (kemarahan, ketakutan, kesenangan, kegembiraan) dihasilkan dalam pikiran, baik oleh rangsangan eksternal atau oleh tindakan pikiran, korteks serebral mengirimkan impuls ke hipotalamus hipotalamus kemudian dapat mengirim sinyal untuk perubahan fisiologis melalui saraf otonom. sistem dan melalui pelepasan hormon dari hipofisis. Tanda-tanda fisik ketakutan atau kegembiraan, seperti detak jantung yang berpacu, napas pendek, dan mungkin perasaan &ldquogut,&rdquo semuanya berasal dari sini.

Juga di hipotalamus adalah neuron yang memantau suhu tubuh di permukaan melalui ujung saraf di kulit, dan neuron lain yang memantau darah yang mengalir melalui bagian otak itu sendiri, sebagai indikator suhu inti tubuh. Bagian depan hipotalamus mengandung neuron yang bertindak untuk menurunkan suhu tubuh dengan merelaksasi otot polos di pembuluh darah, yang menyebabkan mereka melebar dan meningkatkan laju kehilangan panas dari kulit. Melalui neuron-neuronnya yang berhubungan dengan kelenjar keringat di kulit, hipotalamus juga dapat meningkatkan kehilangan panas dengan meningkatkan laju keringat. Dalam kondisi yang berlawanan, ketika suhu tubuh turun di bawah kisaran ideal (agak sempit), sebagian hipotalamus mengarahkan kontraksi pembuluh darah, memperlambat laju kehilangan panas, dan menyebabkan timbulnya menggigil (yang menghasilkan sejumlah kecil panas). panas).

Hipotalamus adalah pusat kendali rangsangan yang mendasari makan dan minum. Sensasi yang kita tafsirkan sebagai rasa lapar muncul sebagian dari tingkat kekosongan di perut dan sebagian dari penurunan tingkat dua zat: glukosa yang beredar dalam darah dan hormon yang diproduksi usus segera setelah asupan makanan. (Reseptor untuk hormon ini mengukur seberapa jauh pencernaan telah berjalan sejak makan terakhir.) Sistem ini bukanlah saklar &ldquoon&rdquo sederhana untuk rasa lapar,

namun: bagian lain dari hipotalamus, ketika dirangsang, secara aktif menghambat makan dengan meningkatkan rasa kenyang. Pada hewan percobaan, kerusakan pada bagian otak ini dikaitkan dengan makan berlebihan yang terus menerus, yang akhirnya menyebabkan obesitas.

Selain banyak fungsi ini, ada bukti bahwa hipotalamus berperan dalam induksi tidur. Untuk satu hal, itu merupakan bagian dari sistem pengaktifan retikuler, dasar fisik untuk keadaan yang sulit didefinisikan yang dikenal sebagai kesadaran (yang akan dibahas lebih lanjut) untuk hal lain, stimulasi listrik dari sebagian hipotalamus telah terbukti menyebabkan tidur. pada hewan percobaan, meskipun mekanisme kerjanya belum diketahui. Secara keseluruhan, hipotalamus adalah satu sentimeter kubik yang sangat kompleks dari koneksi vital, yang akan terus memberi penghargaan pada studi yang cermat untuk beberapa waktu mendatang. Karena posisinya yang unik sebagai titik tengah antara pikiran dan perasaan dan antara tindakan sadar dan fungsi otonom, pemahaman menyeluruh tentang cara kerjanya seharusnya memberi tahu kita banyak tentang sejarah paling awal dan perkembangan hewan manusia.

KELENJAR PITUITARY DAN pineal

Kelenjar pituitari dan kelenjar pineal berfungsi dalam hubungan yang erat dengan hipotalamus. Hipofisis merespon sinyal dari hipotalamus dengan memproduksi serangkaian hormon, banyak di antaranya mengatur aktivitas kelenjar lain: hormon perangsang tiroid, hormon adrenokortikotropik (yang merangsang pencurahan epinefrin sebagai respons terhadap stres), prolaktin (terlibat dalam produksi susu), dan hormon seks follicle-stimulating hormone dan luteinizing hormone, yang mendorong perkembangan telur dan sperma dan mengatur waktu ovulasi. Kelenjar pituitari juga menghasilkan beberapa hormon dengan efek yang lebih umum: hormon pertumbuhan manusia, hormon perangsang melanosit (yang berperan dalam pigmentasi kulit), dan dopamin, yang menghambat pelepasan prolaktin tetapi lebih dikenal sebagai neurotransmitter. Bab 5 ).

Kelenjar pineal menghasilkan melatonin, hormon yang berhubungan dengan pigmentasi kulit. Sekresi melatonin var-

secara signifikan selama siklus 24 jam, dari tingkat rendah di siang hari hingga puncaknya di malam hari, dan kelenjar pineal disebut "mata ketiga" karena dikendalikan oleh neuron yang peka terhadap cahaya, yang berasal dari retina setiap mata. dan berakhir di hipotalamus. Pada hewan dengan musim kawin yang jelas, kelenjar pineal adalah penghubung antara pergantian jam siang hari dan respons hormonal hipotalamus, yang pada gilirannya memandu fungsi reproduksi. Pada manusia, yang dapat hamil dan melahirkan sepanjang tahun, kelenjar pineal tidak diketahui berperan dalam reproduksi, meskipun ada bukti bahwa melatonin berperan dalam mengatur ovulasi.

&ldquoOtak KECIL&rdquo DI BELAKANG KEPALA

Sementara fungsi otonom dan endokrin dipertahankan oleh struktur jauh di dalam otak, area khusus lainnya adalah menyortir dan memproses sinyal yang diperlukan untuk menjaga keseimbangan dan postur serta untuk melakukan gerakan terkoordinasi. Otak kecil (istilah dalam bahasa Latin berarti &ldquootak kecil&rdquo) sebenarnya adalah bentuk turunan dari otak belakang&mdasha yang ditunjukkan oleh posisinya di belakang kepala, sebagian terselip di bawah belahan otak. Pada manusia, dengan repertoar gerakan kita yang hampir tak terbatas, serebelum sebenarnya berukuran besar, itu adalah bagian terbesar kedua dari otak, hanya dilampaui oleh korteks serebral. Area permukaannya yang besar diakomodasi di dalam tengkorak dengan lipatan yang rumit, yang memberikan tampilan tidak beraturan dan berlipit. Secara relatif, otak kecil sebenarnya adalah yang terbesar di otak burung, di mana ia bertanggung jawab atas aliran informasi yang konstan antara otak dan tubuh yang diperlukan untuk terbang.

Pada manusia, serebelum menyampaikan impuls untuk gerakan dari area motorik korteks serebral ke sumsum tulang belakang dari sana, mereka meneruskan ke kelompok otot yang ditentukan. Pada saat yang sama, otak kecil menerima impuls dari otot dan sendi yang sedang diaktifkan dan dalam beberapa hal membandingkannya dengan instruksi yang dikeluarkan dari korteks motorik, sehingga penyesuaian dapat dilakukan (kali ini melalui thalamus). Cerebellum dengan demikian bukanlah satu-satunya inisiator gerakan atau penghubung sederhana dalam rantai impuls saraf, tetapi tempat untuk mengubah rute dan dalam beberapa kasus menyempurnakan instruksi untuk gerakan. Ada juga bukti bahwa otak kecil bisa

menyimpan urutan instruksi untuk gerakan yang sering dilakukan dan untuk gerakan berulang yang terampil&mdash yang kita anggap sebagai &ldquoby hafalan.&rdquo

Hemisfer kanan dan kiri otak kecil masing-masing terhubung dengan saluran saraf dari sumsum tulang belakang di sama sisi tubuh, dan dengan di depan belahan otak. Misalnya, impuls saraf yang berkaitan dengan gerakan lengan kiri berasal dari belahan otak kanan, dan informasi tentang orientasi, kecepatan, dan kekuatan gerakan diumpankan kembali ke belahan otak kanan, melalui bagian kiri otak kecil. Saraf yang bertanggung jawab untuk gerakan di ujung lengan dan kaki cenderung berasal dari dekat tepi luar otak kecil. Sebaliknya, saraf yang berasal dari dekat pusat otak kecil berfungsi untuk memantau orientasi keseluruhan tubuh di ruang angkasa dan untuk mempertahankan postur tegak, sebagai respons terhadap informasi tentang keseimbangan yang ditransmisikan oleh impuls saraf dari telinga bagian dalam, di antara sumber-sumber lainnya.

JARINGAN RETIKULER

Beberapa serabut saraf dari serebelum juga berkontribusi pada pembentukan retikuler, jaringan neuron yang tersebar luas (&ldquoreticular&rdquo berasal dari kata Latin untuk &ldquonet&rdquo). Formasi ini dan beberapa neuron di talamus, bersama dengan neuron lain dari berbagai sistem sensorik otak, membentuk sistem pengaktifan retikuler & mdash cara kita mempertahankan kesadaran. Sistem pengaktifan retikuler juga ikut berperan ketika kita dengan sengaja memusatkan perhatian kita, &ldquotmengeluarkan&rdquo gangguan pada tingkat tertentu. Di garis tengah batang otak terdapat raphe nuclei, yang aksonnya memanjang ke bawah ke dalam sumsum tulang belakang dan sampai ke korteks serebral & mencapai mdasha yang memungkinkan banyak area sistem saraf untuk dihubungi secara bersamaan. Formasi retikuler berperan dalam gerakan, terutama bentuk-bentuk gerakan yang tidak memerlukan perhatian sadar: ia juga terlibat dalam transmisi atau penghambatan sensasi nyeri, suhu, dan sentuhan. Kurang nyata, sistem aktivasi retikuler tampaknya bekerja sebagai filter untuk rangsangan yang tak terhitung jumlahnya yang dapat bekerja pada sistem saraf baik dari dalam maupun dari luar tubuh. Penyaringan sinyal inilah yang memungkinkan penumpang di pesawat terbang, untuk

misalnya, untuk tertidur tanpa terganggu oleh suara percakapan di sekitar dan mesin jet yang stabil, tetapi untuk bangun dan menjadi waspada ketika nada mesin berubah dan pesawat miring ke bawah.

&ldquoOtak EMOSIONAL&rdquo

Sistem limbik (dari bahasa Latin limbus, untuk &ldquohem&rdquo atau &ldquoborder&rdquo) adalah kumpulan lain dari struktur terkait yang membentuk sirkuit longgar di seluruh otak. Sistem ini adalah bagian otak yang cukup tua dan yang dimiliki manusia dengan banyak vertebrata lain pada reptil, dikenal sebagai rhinencephalon, atau &ldquosmellbrain,&rdquo karena bereaksi terutama terhadap sinyal bau. Pada manusia, tentu saja, rangsangan yang dapat mempengaruhi otak emosional hampir tidak terbatas variasinya.

Sistem limbik bertanggung jawab atas sebagian besar dorongan dan emosi dasar dan perilaku tak sadar terkait yang penting bagi kelangsungan hidup hewan: rasa sakit dan kesenangan, ketakutan, kemarahan, perasaan seksual, dan bahkan kepatuhan dan kasih sayang. Seperti rhinencephalon, indera penciuman adalah faktor yang kuat. Saraf dari bulbus olfaktorius, yang dengannya semua bau dipersepsikan, melacak langsung ke sistem limbik di beberapa titik dan kemudian dihubungkan melaluinya ke bagian lain dari otak sehingga kemampuan feromon, dan mungkin juga bau lain, untuk mempengaruhi perilaku dengan cara yang cukup kompleks tanpa harus mencapai kesadaran kita.

Juga memberi makan ke dalam sistem limbik adalah talamus dan hipotalamus, serta amigdala, kompleks sel saraf kecil berbentuk almond yang menerima masukan dari sistem penciuman dan korteks serebral. Hubungan ini diilustrasikan dengan cara yang tidak biasa dalam konteks epilepsi.Mungkin karena amigdala terletak di dekat tempat umum terjadinya serangan epilepsi&mdashyaitu, di lobus temporal hemisfer serebral&mdashepileptik terkadang mengalami bau yang tidak dapat diidentifikasi atau tidak menyenangkan atau perubahan suasana hati sebagai bagian dari aura sebelum kejang. Sistem limbik tidak dianggap terlibat dalam penyebab epilepsi, tetapi secara tidak langsung dirangsang oleh pelepasan listrik di otak yang memicu kejang dan memberikan bukti stimulasi dengan caranya sendiri yang khas.

HIPPOCAMPUS

Hippocampus adalah struktur utama lain dari sistem limbik. Dinamakan karena kemiripannya yang aneh dengan bentuk kuda laut, hippocampus terletak di dasar lobus temporal dekat beberapa set serat asosiasi. Ini adalah kumpulan serabut saraf yang menghubungkan satu wilayah korteks serebral dengan yang lain, sehingga hipokampus, serta bagian lain dari sistem limbik, bertukar sinyal dengan seluruh korteks serebral. Hippocampus telah terbukti penting untuk konsolidasi informasi yang baru saja diperoleh. (Sebaliknya, memori jangka panjang dianggap disimpan di seluruh korteks serebral. Cara memori jangka pendek diubah menjadi memori jangka panjang telah menimbulkan teka-teki yang sangat menantang yang baru sekarang mulai menghasilkan penyelidikan lihat Bab 8 .)

Pekerjaan terbaru dengan berbagai hewan telah menemukan kelompok padat situs reseptor untuk tetrahydrocannabinol, bahan aktif ganja dan obat-obatan terkait, di hippocampus dan struktur terdekat lainnya dari sistem limbik. Lokalisasi ini membantu menjelaskan efek ganja, yang berkisar dari euforia ringan hingga perhatian yang goyah hingga memori jangka pendek yang melemah untuk sementara. Hilangnya memori jangka pendek juga terlihat pada sindrom tertentu alkoholisme dan penyakit Alzheimer, yang melibatkan beberapa degenerasi hipokampus dan struktur limbik lainnya.

KORTEKS SEREBRAL

Korteks serebral menempati luas permukaan terbesar dari otak manusia dan menyajikan aspek yang paling mencolok. Juga dikenal sebagai neokorteks, ini adalah area otak yang paling baru berkembang. Faktanya, ekspansi besar-besaran di area korteks serebral dihipotesiskan baru dimulai sekitar 2 juta tahun yang lalu, pada anggota genus paling awal. Homo hasilnya hari ini adalah otak yang beratnya kira-kira tiga kali lebih banyak dari yang diharapkan untuk mamalia seukuran kita. Korteks dinamai karena kemiripannya dengan kulit pohon, karena menutupi permukaan belahan otak dengan cara yang sama. Penampilannya yang berkerut dan berbelit-belit disebabkan oleh

GAMBAR 2.2. Otak dibagi menjadi belahan kiri dan kanan oleh alur dalam yang membentang dari depan kepala (di kiri) ke belakang (di kanan). Di setiap belahan, korteks serebral jatuh ke dalam empat divisi utama, atau lobus, berangkat dari satu sama lain dengan lipatan yang terlihat di permukaan. Meskipun ada beberapa tugas yang tumpang tindih di antara lobus, masing-masing paling dikenal untuk satu atau dua fungsi khusus. Lobus frontal menampung area motorik (bertanggung jawab atas instruksi gerakan) dan area Broca, yang menangani produksi bicara. Fakultas perencanaan dan representasi mental dari dunia luar juga dikaitkan dengan lobus frontal. Di lobus parietal, korteks serebral memproses sinyal yang berasal dari sensasi, lobus temporal berkaitan dengan memori, pendengaran, dan, di area Wernicke, dengan kemampuan untuk memahami bahasa. Lobus oksipital khusus untuk mengelola pemrosesan penglihatan yang rumit. Bola penciuman, salah satu bagian otak yang lebih tua pada vertebrata, terletak tepat di bawah lobus frontal.

GAMBAR 2.3. Dua &ldquomaps&rdquo miniatur mewakili tubuh di korteks serebral. Salah satunya, di area motorik, memberikan bagian tertentu dari korteks ke setiap bagian tubuh yang membutuhkan kontrol otot. Bagian yang ditugaskan ke jari, bibir, dan lidah ternyata sangat besar, mencerminkan tuntutan instruksi yang sangat tepat yang diperlukan. untuk berbicara dan untuk keterampilan manual. Peta lainnya, di area sensorik, menyediakan area spesifik untuk setiap bagian tubuh yang menerima sensasi. Di sini, sekali lagi, porsi untuk wajah dan tangan relatif besar &mdashtetapi begitu juga bagian yang memproses sinyal dari perut dan usus. Sumber: W. H. Freeman, 1979. Otak: Buku Ilmiah Amerika.

percepatan pertumbuhan selama bulan keempat dan kelima perkembangan embrio, ketika materi abu-abu korteks berkembang pesat seiring dengan pertumbuhan sel-selnya. Materi putih pendukung, sementara itu, tumbuh kurang cepat sebagai akibatnya, otak mengambil karakteristik lipatan dan celah padat dari suatu objek dengan luas permukaan besar yang berdesakan ke dalam ruang kecil.

Meskipun lipatan-lipatan di korteks serebral pada awalnya tampak acak, lipatan-lipatan itu mencakup beberapa tonjolan, atau gyri, dan alur, atau sulkus, yang bertindak sebagai penanda dalam struktur yang sebenarnya sangat teratur (detail yang lebih halus masih belum diketahui). tidak sepenuhnya diketahui). Alur terdalam memanjang dari depan ke belakang kepala, membagi otak menjadi belahan kiri dan kanan. Sulkus sentralis, yang membentang dari tengah otak ke luar ke kiri dan kanan, dan sulkus lateral, alur kiri-ke-kanan lain yang agak lebih rendah pada hemisfer dan ke arah belakang kepala, selanjutnya membagi setiap hemisfer menjadi empat. lobus: frontal, parietal, temporal, dan oksipital. Lobus kelima, yang dikenal sebagai insula, terletak jauh di dalam lobus parietal dan temporal dan tidak tampak sebagai struktur terpisah di permukaan luar hemisfer serebral.

Dua tonjolan yang terlihat, gyrus precentral dan gyrus post-central, dinamai sesuai posisinya masing-masing tepat di depan dan tepat di belakang sulkus sentralis. Gyrus precentral adalah tempat area motorik primer, yang bertanggung jawab untuk gerakan sadar. Dari alis hingga jari kaki, bagian tubuh yang dapat digerakkan "dipetakan" pada area korteks ini, dengan masing-masing kelompok otot atau anggota badan diwakili di sini oleh populasi neuron. Secara komplementer, tugas menerima sensasi dari seluruh bagian tubuh diatur oleh area somatosensori primer, yang terletak di girus postcentral. Di sini juga, bentuk manusia dipetakan, dan, seperti yang ada sebelumnya,

tral gyrus, area yang dikhususkan untuk tangan dan mulut tidak proporsional besar. Ukurannya mencerminkan sirkuit otak yang rumit yang memungkinkan genggaman tangan manusia yang presisi, sinyal motorik dan sensorik halus yang diperlukan untuk memainkan arpeggio biola atau mengasah alat, dan koordinasi bibir, lidah, dan alat vokal untuk menghasilkan suara bahasa manusia yang sangat arbitrer dan signifikan.

Pengamatan dekat pada hewan dan manusia setelah cedera pada bagian otak tertentu menunjukkan bahwa banyak area korteks mengontrol fungsi yang cukup spesifik. Temuan tambahan datang dari situs stimulasi di korteks dengan muatan listrik kecil dalam prosedur eksperimental atau selama operasi, hasilnya mungkin berupa tindakan di beberapa bagian tubuh (jika korteks motorik terlibat) atau (untuk fungsi sensorik) sebuah pola. pelepasan listrik di bagian lain dari korteks. Eksplorasi yang cermat telah menetapkan, misalnya, bahwa daerah pendengaran di lobus temporal terdiri dari daerah-daerah yang lebih kecil, masing-masing disesuaikan dengan frekuensi suara yang berbeda.

Tetapi untuk sebagian besar korteks, tidak ada fungsi langsung seperti itu yang ditemukan, dan untuk sementara waktu area ini dikenal sebagai korteks &ldquosilent&rdquo. Sekarang jelas bahwa &ldquoassociation&rdquo cortex adalah nama yang lebih baik untuk mereka karena mereka mengisi peran penting untuk memahami rangsangan yang diterima, menyatukan sinyal dari berbagai jalur sensorik dan membuat sintesis tersedia sebagai pengalaman yang dirasakan. Misalnya, jika tidak hanya persepsi tetapi pemahaman suara yang sadar, area asosiasi pendengaran (tepat di belakang area pendengaran yang tepat) harus aktif. Di belahan otak yang menampung kemampuan bicara dan verbal lainnya&mdashhemisfer kiri, bagi kebanyakan orang&mdash, area asosiasi pendengaran menyatu dengan area bahasa reseptif (yang juga menerima sinyal dari area asosiasi visual, sehingga memberikan dasar saraf untuk membaca serta untuk pemahaman tentang pidato di sebagian besar bahasa).

Sebagian besar korteks asosiasi ditemukan di lobus frontal, yang telah berkembang paling cepat selama 20.000 generasi terakhir (sekitar 500.000 tahun) evolusi manusia. Pencitraan medis menunjukkan peningkatan aktivitas di korteks asosiasi setelah area lain di otak menerima stimulasi listrik dan juga sebelum inisiasi gerakan. Pada bukti saat ini, di korteks asosiasi yang kami temukan

perencanaan jangka panjang, interpretasi, dan pengorganisasian ide &mdash mungkin merupakan elemen yang paling baru dikembangkan dari otak manusia modern.

Fungsi visual menempati lobus oksipital, tonjolan di ujung belakang otak. Area utama untuk persepsi visual hampir dikelilingi oleh area asosiasi visual yang jauh lebih besar. Di dekatnya, memanjang ke bagian bawah lobus temporal, adalah area asosiasi untuk visual Penyimpanan&mdasha area khusus di korteks. Jelas, fungsi ini penting untuk primata mencari makan omnivora yang mungkin menghabiskan periode evolusi yang panjang mulai dari sumber makanan yang tersebar. (Untuk penjelasan tentang mekanisme rumit yang mendasari persepsi kedalaman dan penglihatan warna, lihat Bab 7 .)

Jenis fungsi yang kurang spesifik telah dikaitkan dengan korteks prefrontal, yang terletak di bagian lobus frontal yang menghadap ke depan. Daerah ini dihubungkan oleh serat asosiasi dengan semua daerah lain dari korteks dan juga dengan amigdala dan talamus, yang berarti bahwa itu juga merupakan bagian dari &ldquoemotional brain,&rdquo sistem limbik. Cedera pada korteks prefrontal atau materi putih yang mendasarinya menghasilkan kecacatan yang aneh: pasien menderita intensitas emosi yang berkurang dan tidak dapat lagi meramalkan konsekuensi dari hal-hal yang dikatakan atau dilakukan. (Cedera harus bilateral untuk menghasilkan efek seperti itu jika hanya satu belahan otak yang terluka, yang lain dapat mengkompensasi dan mencegah defisit sosial yang aneh dan berpotensi melumpuhkan ini.) Di antara fungsi lainnya, korteks prefrontal bertanggung jawab untuk menghambat perilaku yang tidak pantas, untuk menjaga pikiran terfokus pada tujuan, dan untuk memberikan kontinuitas dalam proses berpikir.

Memori jangka panjang belum ditemukan berada di bagian eksklusif otak mana pun, tetapi temuan eksperimental menunjukkan bahwa lobus temporal berkontribusi pada fungsi ini. Stimulasi listrik pada korteks serebral di daerah ini menimbulkan sensasi déjà vu (&ldquosudah terlihat&rdquo) dan kebalikannya, jamais vu (&ldquonever seen&rdquo) juga memunculkan gambar adegan yang disaksikan atau ucapan yang didengar di masa lalu. Bahwa area asosiasi untuk penglihatan dan pendengaran dan area bahasa semuanya berdekatan mungkin menyarankan jalur untuk penyimpanan dan pengambilan ingatan yang mencakup beberapa jenis rangsangan.

Fungsi bahasa itu sendiri ditempatkan di belahan otak kiri (dalam banyak kasus), di beberapa tempat terpisah di korteks.

Area bahasa ekspresif, yang bertanggung jawab untuk produksi bicara, ditemukan menuju pusat lobus frontal ini juga disebut area Broca, setelah ahli anatomi dan antropolog Prancis pada pertengahan 1800-an yang termasuk orang pertama yang mengamati perbedaan fungsi antara hemisfer kiri dan kanan. Area bahasa reseptif, yang terletak di dekat persimpangan lobus parietal dan temporal, memungkinkan kita untuk memahami bahasa lisan dan tulisan, seperti dijelaskan di atas. Ini sering disebut area Wernicke, setelah ahli saraf Jerman Karl Wernicke, yang pada akhir 1800-an meletakkan dasar bagi sebagian besar pemahaman kita saat ini tentang bagaimana otak mengkodekan dan menerjemahkan bahasa. Seikat serabut saraf menghubungkan area Wernicke langsung ke area Broca. Keterkaitan yang erat ini penting, karena sebelum pidato apa pun dapat diucapkan, bentuk dan kata-kata yang tepat harus terlebih dahulu dikumpulkan di area Wernicke dan kemudian diteruskan ke area Broca untuk diterjemahkan secara mental ke dalam suara yang diperlukan baru kemudian dapat diteruskan ke pelengkap. korteks motorik untuk produksi vokal.

Untuk sembilan dari sepuluh orang yang tidak kidal dan hampir dua pertiga dari semua orang yang kidal, kemampuan bahasa terletak di belahan otak kiri. Tidak ada yang tahu mengapa harus ada distribusi asimetris ini daripada keseimbangan yang merata atau, dalam hal ini, lokasi bahasa yang konsisten di otak kiri. Yang jelas adalah bahwa dalam semua kasus, belahan otak yang melakukannya bukan mengandung kemampuan bahasa memegang kunci untuk fungsi lain yang kurang berbeda, sifat yang lebih holistik. Apresiasi bentuk dan tekstur, pengenalan timbre suara, dan kemampuan untuk mengorientasikan diri dalam ruang semuanya tampak bersarang di sini, seperti halnya bakat musik dan apresiasi&mdasha sejumlah persepsi yang tidak cocok untuk dianalisis dengan kata-kata.

Spesialisasi terbatas dari dua belahan ini efisien dalam hal penggunaan ruang: meningkatkan kemampuan fungsional otak tanpa menambah volumenya. (Tengkorak bayi manusia, dihitung, sudah sebesar yang dapat ditampung melalui jalan lahir, yang pada gilirannya dibatasi oleh persyaratan kerangka untuk berjalan tegak.) Selain itu, pengaturan bilateral memungkinkan untuk beberapa fleksibilitas jika salah satu belahan otak sering terluka belahan otak lainnya dapat mengkompensasi sampai tingkat tertentu, tergantung pada usia di mana cedera terjadi (otak muda yang masih berkembang menyesuaikan diri dengan lebih mudah).

Kedua belahan otak dihubungkan terutama oleh berkas tebal serabut saraf yang disebut corpus callosum, atau &ldquohard body,&rdquo karena konsistensinya yang keras. Sebuah bundel yang lebih kecil, komisura anterior, menghubungkan hanya dua lobus temporal. Meskipun corpus callosum merupakan penanda yang baik bagi mahasiswa anatomi otak, kontribusinya terhadap perilaku sulit untuk dijabarkan. Pasien yang korpus kalosumnya telah terputus (suatu cara untuk memperbaiki epilepsi dengan membatasi kejang pada satu sisi otak) melakukan aktivitas sehari-hari mereka tanpa gangguan. Pengujian yang cermat memang memunculkan kesenjangan antara sensasi yang diproses oleh otak kanan dan pusat bahasa di otak kiri&mdashmisalnya, seseorang dengan corpus callosum yang terputus tidak dapat menyebutkan nama objek yang ditempatkan tak terlihat di tangan kiri (karena rangsangan dirasakan oleh tangan kiri). setengah dari tubuh diproses di belahan kanan). Namun, secara keseluruhan, tampaknya persilangan besar-besaran serabut saraf yang terjadi di batang otak cukup memadai untuk sebagian besar tujuan, setidaknya yang berkaitan dengan kelangsungan hidup.

Meskipun korteks serebral cukup tipis, mulai dari kedalaman 1,5 hingga 4 milimeter (kurang dari 3/8 inci), ia mengandung tidak kurang dari enam lapisan. Dari permukaan luar ke dalam, ini adalah lapisan molekuler, dibuat untuk sebagian besar persimpangan antara neuron untuk pertukaran sinyal lapisan granular eksternal, terutama interneuron, yang berfungsi sebagai badan saraf yang berkomunikasi dalam suatu wilayah lapisan piramida eksternal, dengan sel bertubuh besar & ldquoprincipal & rdquo yang aksonnya meluas ke daerah lain suatu lapisan granular internal, titik terminasi utama untuk serat dari talamus lapisan kedua, piramidal internal, yang sel-selnya memproyeksikan aksonnya sebagian besar ke struktur di bawah korteks dan lapisan multiformis, lagi-lagi mengandung sel utama, yang dalam hal ini diproyeksikan ke talamus. Ketebalan lapisan bervariasi di berbagai tempat di korteks misalnya, lapisan granular (lapisan 2 dan 4) lebih menonjol di area sensorik primer dan kurang menonjol di area motorik primer.

BLOK PEMBANGUNAN OTAK

Luas dan rumit seperti otak manusia, dan dengan variasi kemampuannya yang hampir tak terbatas, ia dibangun dari unit dasar yang relatif sedikit. Blok bangunan dasar dari

otak manusia, seperti sistem saraf di seluruh kerajaan hewan, adalah neuron, atau sel saraf. Neuron menghantarkan sinyal melalui akson, yang memanjang keluar dari soma, atau badan sel, seperti satu lengan panjang. Banyak lengan pendek, dendrit (&ldquolittle cabang&rdquo), melakukan sinyal kembali ke soma.

Kemampuan akson untuk menghantarkan impuls saraf sangat ditingkatkan oleh selubung mielin yang mengelilinginya, terputus pada interval oleh nodus. Myelin adalah zat lemak, isolator listrik alami, yang melindungi akson dari gangguan impuls saraf terdekat lainnya. Susunan node meningkatkan kecepatan konduktivitas, sehingga impuls listrik yang dikirim sepanjang akson secara harfiah dapat melompat dari node ke node, mencapai kecepatan setinggi 120 meter per detik.

Situs komunikasi antara dua neuron&mda sebenarnya bukan kontak fisik tetapi celah yang sangat kecil di mana sinyal ditransmisikan&mdashi disebut sinaps, dari kata Yunani untuk &ldquokonjungsi.&rdquo Sebuah akson dapat memanjang melalui jarak yang bervariasi untuk melakukan kontak dengan neuron lain di sinaps . Ujung akson dekat sinaps melebar menjadi bouton, atau tombol bouton berisi mitokondria, yang memasok energi, dan sejumlah vesikel sinaptik. Vesikel inilah, masing-masing berdiameter kurang dari 200 miliar meter, yang mengandung neurotransmiter kimia yang akan dilepaskan ke celah sinaptik. Di sisi lain dari sinaps biasanya dendrit, kadang-kadang dengan duri dendritik & tonjolan kecil mdasha yang memperluas area permukaan dendrit dan menyediakan situs reseptif untuk sinyal yang masuk.

Pengaturan yang sama sekali berbeda untuk mentransmisikan sinyal adalah sinapsis listrik, di mana membran sel dari dua neuron sangat berdekatan dan dihubungkan oleh jembatan molekul protein tubular. Jembatan ini memungkinkan lewatnya air dan molekul kecil bermuatan listrik. Setiap perubahan muatan listrik di satu neuron secara instan ditransmisikan ke yang lain. Oleh karena itu mekanisme untuk menyampaikan sinyal bergantung sepenuhnya pada sambungan listrik langsung sinaps listrik adalah sekitar 3 nanometer (nm), atau sepersejuta meter, lebar, dibandingkan dengan celah 25-nm sinaps kimia. Di luar jaringan saraf, sinapsis listrik (dan gap junction lainnya yang serupa) adalah pembawa pesan pilihan.

Otak kadang-kadang dikatakan penuh dengan &ldquogray matter,&rdquo yang seharusnya menjadi bahan kecerdasan. Bahan yang dimaksud sebenarnya berwarna merah muda keabu-abuan di otak yang hidup, dan hanya abu-abu pada spesimen yang telah diawetkan secara kimiawi. Bahan ini terdiri dari badan sel saraf dan dendrit serta asal dan buton akson. Ini adalah materi abu-abu yang membentuk lembaran korteks pada permukaan belahan otak. Materi putih menerima namanya dari penampilan mielin yang membungkus daerah akson yang memanjang. Bentuk materi utama ketiga di otak adalah neuroglia, atau sel &ldquoglue&rdquo. Sel-sel ini tidak menghubungkan neuron, seperti namanya, koneksi sudah jauh dari langka, dengan sistem saraf soma, akson, dan dendrit yang luas dikemas begitu padat ke dalam otak.Sebaliknya, neuroglia memberikan dukungan struktural dan sumber energi metabolisme untuk sekitar 100 miliar sel saraf otak manusia.

SINYAL KIMIA DAN LISTRIK

Sinyal sebenarnya yang ditransmisikan ke seluruh otak datang dalam dua bentuk, listrik dan kimia. Kedua bentuk tersebut saling bergantung dan bertemu pada sinapsis, di mana zat kimia dapat mengubah kondisi listrik di dalam dan di luar membran sel.

Sebuah sel saraf yang diam menahan muatan negatif sedikit (sekitar 70 milivolt, atau seperseribu volt, mV) terhadap bagian luar membran sel dikatakan terpolarisasi. Muatan negatif, potensial istirahat membran, muncul dari kelebihan yang sangat sedikit dari molekul bermuatan negatif di dalam sel.

Membran yang diam kurang lebih tidak permeabel terhadap ion natrium (Na + ) bermuatan positif, tetapi ketika dirangsang, membran tersebut akan terbuka untuk sementara. Dengan demikian ion Na + mengalir masuk, tertarik oleh muatan negatif di dalam, dan membran untuk sementara membalikkan polaritasnya, dengan muatan positif yang lebih tinggi di dalam daripada di luar. Tahap ini berlangsung kurang dari satu milidetik, dan kemudian saluran natrium menutup kembali. Saluran kalium (K + ) terbuka, dan ion K + keluar melalui membran, membalikkan aliran ion bermuatan positif. (Kedua saluran ini dikenal sebagai voltage-gated, artinya saluran terbuka atau tertutup sebagai respons


Tonton videonya: Կլիմաքս Առողջություն հաղորդաշար (Agustus 2022).